Organogenesis manusia febria rosiana
- 1. 1 EMBRIOLOGI HEWAN ORGANOGENESIS DosenPengampu: Drh. Cicilia Novi Primaini M.Pd Disusun oleh: Trias Karnawan 11431.076 Febria Rosiana 11431.077 Risza Risanty 11431.078 Agnes Yulianti 11431.079 Vironika E.P 11431.082 Nova Trio T.J 11431.085 PROGRAM STUDI PENDIDIKAN BIOLOGI FAKULTAS PENDIDIKAN MATEMATIKA DAN IPA IKIP PGRI MADIUN 2013
- 2. 2 A. Pengertian dan Konsep Organogenesis Organogenesis adalah proses pembentukan organ atau alat tubuh. Pertumbuhan ini diawali dari pembentukan embrio (bentuk primitif) menjadi fetus (bentuk definitif) kemudian berdiferensiasi menjadi bentuk dan rupa yang spesifik bagi keluarga hewan dalam satu species. (Wildan Yatim,1994) Pada tahap organogenesis memiliki dua periode atau tahapan yaitu: a. Periode pertumbuhan antara (Transisi) Pada periode ini terjadi transformasi dan diferensiasi bagian bagian tubuh embrio sehingga menjadi bentuk yang definitif yang khas bagi suatu spesies (Wildan Yatim,1984). b. Periode Pertumbuhan Akhir Periode pertumbuhan akhir adalah periode penyelesaian bentuk definitive menjadi suatu bentuk individu (pertumbuhan jenis kelamin, roman/ wajah yang khas bagi suatu individu). (Wildan Yatim,1984) Pada masa organogenesis tiga lapisan ektoderm, mesoderm dan endoderm mengalami diferensiasi atau pembentukan organ antara lain sebagai berikut: DERIVAT LAPISAN EKTODERM Lapis benih ectoderm menghasilkan atau menumbuhkan bagian epidermal, neural tube, dan sel neural crest. 1) Epidermal ectoderm akan menumbuhkan organ antara lain : a. Lapisan epidermis kulit, dengan derivatnya yang seperti sisik, bulu, kuku, tanduk, cula, taji, kelenjar minyak bulu, kelenjar peluh, kelenjar lugak, kelenjar lendir, dan kelenjar mata. b. Organ perasa seperti alat telinga dalam, indra pembau, dan indra peraba. c. Epithelium dari rongga mulut (stomodium), rongga hidung, sinus paranasalis, kelenjar ludah, dan kelenjar analis (proctodeum). 2) Neural tube akan menumbuhkan organ antaralain: otak, spinal cord, saraf feriper, ganglia, retina mata, beberapa reseptor pada kulit, reseptor pendengaran, perasa, dan neurohifofisis. 3) Neural crest akan menumbuhkan organ antara lain : neuron sensoris, neuron cholinergik, system saraf parasimpapetik, neuron adrenergic, sel swann dan Nova Trio T.J 11431.085
- 3. 3 ginjal, sel medulla adrenal, sel para folikuler, kelenjar tyroid,sel pigmen tubuh, tulang dan yang lainnya. (Majumdar, N.N, 1983) TURUNAN DERIVAT DARI MESODERM 1. Mesoderm Korda (Mesoderm Aksial ) Turunan mesoderm ini pada organism dewasa disubtitusi oleh kolumna vertebrata. Dimana kolumna vertebralis dibangun oleh Scleretome dari somit. Fungsinya secara khusus yaitu membentuk notochord atau sumbu tubuh yang berfungsi sebagai penyokong tubuh manusia itu sendiri. (Nurhayati, 2004) 2. Mesoderm Paraksial (Mesoderm Dorsal / Epimere) Mesoderm paraksial berdiferensiasi untuk membentuk pasangan blok jaringan/ somit. Setiap somite memiliki 3 bagian fungsional : Scleretome, membentuk tulang rawan dan tulang. Dermatome, membentuk dermis kulit di punggung bagian tubuh. Myotome, membentuk jaringan otot. (Kimbal, John W. 1994) 3. Mesoderm Intermediet (Mesomer) Mesoderm intermediet terletak diantara mesoderm paraksial (Mesoderm dorsal) dan mesoderm lateral. Mesoderm intermediet membentuk sistem urogenital (gonad dan ginjal). 4. Mesoderm Lateral (Mesoderm Ventral / Hipomer) Turunan mesoderm ini akan membentuk sistem sirkulasi, permukaan rongga tubuh, dan komponen anggota tubuh. 5. Mesoderm kepala: somitomer Turunan mesoderm ini akan membentuk otot pada wajah atau muka.
- 4. 4 TURUNAN DERIVAT DARI ENDODERM Endoderm merupakan lapisan bagian dalam yang letaknya di bawah lapisan mesoderm. Endoderm akan berkembang menjadi dua tabung dalam tubuh vertebrata, yaitu tabung pencernaan dan tabung pernapasan. Tabung pencernaan akan mengalami perkembangan membentuk hati, kantung empedu dan pankreas. Sedangkan tabung pernapasan merupakan turunan dari tabung pencernaan yang mengalami bifurkasi menjadi dua paru-paru. Pada bagian anterior tabung pencernaan dan tabung pernapasan dimulai dari faring. Faring akan berkembang membentuk amandel, tiroid, timus, dan kelenjar paratiroid (Gilbert, 2010). Gambar berikut merupakan derivat dari ektoderm, mesoderm dan endoderm. Gambar A.1 Perkembangan Lapis benih Sumber: Patten dalam Mammed Sagi, 1994
- 5. 5 DAFTAR RUJUKAN Gilbert, Scott. F. 2010. Developmental Biology Ninth Edition.USA: Sinauer Associates, Inc. Kimbal, John W. 1994. Biologi Edisi Kelima; Jilid 2. Erlangga. Jakarta. Nurhayati, A. 2004. Diktat Perkembangan Hewan. FMIPA: ITS. Majumdar, N.N. 1983. Textbook of Vertebrates Embryology. Ed. 5. New Delhi: Tata McGraw Hill. Wildan Yatim. 1984. Embryologi untukMahasiswa Biologi dan Kedokteran. Bandung: Tarsito
- 6. 6 B. Differensiasi Lapisan Ektoderm Organogenesis merupakan proses pembentukan organ-organ tubuh definitif dari calon-calon organ yang belum spesifik. Organ tubuh merupakan derivat dari lapis benih: ektoderm, mesoderm dan endoderm. (Lela S, 2012). Dalam proses organogenesis disamping terus menerus terjadi poliferasi, terjadi pula berbagai macam perpindahan strotum, perpindahan strotum pada Manusia sering disebut dengan Poliferasi seli. Organogenesis atau diferensiasi lapisan ektoderm kulit pada manusia terjadi pada ektoderm yang membelah secara mitosis menjadi beberapa lapisan yang disebut strotum. Diferensiasi lapisan ektoderm khususnya kulit pada manusia akan menghasilkan berbagai lapisan tipis dan tebal yaitu, stratum korneum, stratum lusidum, stratum granulosum, stratum spinosum, stratum basale dan bosel lamina. PEMBENTUKAN LAPISAN EPIDERMIS Diferensiasi lapisan ektoderm (khususnya kulit) pada manusia dimulai pada proses lapisan ektoderm yang membelaha menjadi 2 yaitu periderm (bagian atas),ektoderm (bagian bawah), adapun tahapan dalam diferensiasi lapisan ektoderm menjadi jaringan epidermis dari bagian kulit adalah sebagai berikut. 1. Pada awal diferensiasi, ektoderm mengalami pembelahan secara mitosis dengan menghasilkan dua lapisan yaitu periderm dan ectoderm. Lapisan periderm terletak dibagian atas dan ektoderm terletak dibagian bawah. Pada tahap perkembangan diferensiasi ini, periderm menghilang sebelum bayi lahir yang terjadi pada akhir bulan kedua. Pada tahap diferensiasi yang paling awal lah yang merupakan awal dari terbentuknya jaringan epidermis pda bagian kulit. (Gambar B.1) Trias Karnawan 11431.076
- 7. 7 Gambar B.1 Proses Diferensiasi Ektoderm Menjadi Dua Lapisan Peridrm dan Ektoderm Sumber: Patten, 1953 2. Periderm akan hilang sebelum bayi lahir, ektoderm akan berpoliferasi menjadi tiga lapisan yang disebut stratum germinativum (stratum basale). Kemudian stratum berikutnya terbentuk diatasnya yaitu stratum spinosum, setelah terbentuknya stratum spinosum terbentuklah stratum granulosum yang terdiri dari 3-5 lapis sel,sel-sel ini memiliki granula keratohialin dan juga diikuti oleh berikutnya terbentuk stratum lusidum (pada kulit tak berambut/ kulit tebal) berupa selapis tipis dan juga stratum korneum yang merupakan sel dan yang paling atas. (Gambar B.2) Gambar B.2 Proses Terbentuknya Stratum Penyusun Jaringan Epidermis Sumber: Patten, 1953
- 8. 8 3. Setelah semua stratum terbentuk, sel-sel mati dari stratum korneum secara kontinyu dilepaskan dari permukaan kulit, digantikan oleh sel-sel lusidum. Selanjutnya sel-sel lusidum digantikan oleh sel-sel dari lapisan granulosum, dan seterusnya. Hal ini dapat terjadi karena sel-sel pada stratum germinativum selalu aktif berproliferasi. 4. Ketika semua proses Poliferasi selesai maka akan terbentuklah sebuah jaringan penyusun kulit yaitu jaringan epidermis serta penyekat jaringan epidermis dengan dermis yang disebut Bosol lamina. (Gambar B.3) Gambar B.3 Terbentuknya Jaringan yang Menyusun Kulit Yaitu Jaringan Epidermis. Sumber: Patteen, 1953
- 9. 9 DAFTAR RUJUKAN Lela S. 2012. Diktat Reproduksi dan Embriologi Hewan. Jogjakarta: UIN Sunan Kalijaga. Bradley M. Patten. 1953. Human Embryologi Second Edition. USA: McGRAW- HILL BOOK COMPANY, INC.
- 10. 10 Organogenesis disebut juga morphogenesis. Organogenesis merupakan proses pembentukan organ tubuh serta gabungan dua periode, yaitu pertumbuhan antara dan pertumbuhan akhir. Organ tubuh merupakan derivat dari lapis benih : ektoderm, mesoderm dan entoderm (endoderm). Awal terbentuknya organ terjadi bakal (anlagen) yang terdiri dari 1 atau 2 lapis benih. Proses pembentukan organ tidak dapat berdiri sendiri, tetapi memerlukan induksi dan interaksi antar lapis benih. (Wildan Yatim,1984) Diferensiasi lapisan ektoderm pada manusia dimulai pada proses lapisan ektoderm yang membelahan menjadi 3 yaitu epidermal, canalis neuralis dan crista neuralis. Pada proses pembentukan mata berasal dari canalis neuralis yang melibatkan peristiwa induksi embrionik. Induksi Embrionik adalah suatu proses perkembangan atau diferensiasi karena adanya interaksi antara dua macam sel atau jaringan yang berbeda. (Oppenheimer, 1980) : PEMBENTUKAN MATA Pembentukan mata diawali dengan induksi dari bagian calon otak yaitu diencephalon. Diensefalon berevaginasi ke arah lateral. Evaginasi makin mendekati epidermal. Karena induksi evaginasi itu, epidermal menebal membentuk placodalensa. Antara evaginasi dan placoda lensa saling berinteraksi. Plakoda lensa berinvaginasi menjadi vesikula lensa, lalu menginduksi balik vesikula optic. Ujung evaginasi mengalami pendataran kemudian melekuk membentuk cawan (optic cup). (Tim Dosen, 2012), (Gambar B.4) Gambar B.4 BaganPembentukan Mata denganBagian L ensa Mata Sumber: Tim Dosen, 2012 Vironika E.P 11431.082
- 11. 11 Cawan optik berdiferensiasi menjadi dua lapisan, yaitu dinding sebelah luar: lapisan berpigmen menjadi retina berpigmen; dan dinding sebelah dalam: lapisan sensoris menjadi retina sensoris. Bagian pangkal cawan optik menyempit, disebut tangkai optik dan berhubungan dengan diensefalon. Tangkai Optik nantinya menjadi saraf optik, seperti mentransfer akson dari retina ke otak. (Gambar B.5) Gambar B.5: Perkembangan Optik Stalk menjadi saraf otak Sumber: Thomas F. Fletcher and Alvin F. Weber, 2013 Akson sel-sel ganglionik dari retina sensoris bertemu pada bagian dasar mata sepanjang tangkai optik dan menjadi saraf optik. Vesikula lensa melepaskan diri dari ektoderm epidermis menjadi lensa. Bola Lensa menempatkan diri tepat diantara bibir cawan optic. (Gambar B.6) Gambar B.6: Perkembangan Vesicle Lensa Sumber: Thomas F. Fletcher and Alvin F. Weber, 2013 Perkembangan calon lensa menjadi lensa yang tembus cahaya merupakan akibat perubahan struktur sel dan sintesis protein kristalin sebagai bahan dasar lensa mata. Protein kristalin sebagai lensa mata yang berfungsi meneruskan cahaya masuk diterima oleh retina.(Tim Dosen, 2012)
- 12. 12 Lensa menginduksi ektoderm epidermis yang menutupinya menjadi kornea. Kornea akan menjadi jernih, karena pigmen pada sel-selnya menjadi hilang. Bagian tepi cawan optik yang tidak ikut berubah menjadi retina sensoris akan berkembang menjadi iris. Lapisan koroid dan sklera dibentuk dari mesenkim yang berakumulasi mengelilingi bola mata. Ektoderm epidermis di depan kornea akan menjadi kelopak mata. Kematian sel-sel di tengah-tengah bagian tersebut menyebabkan terpisahnya kelopak mata atas dan bawah. (Majumdar, 1983) (Gambar B.7) Gambar B.7. Irisan vertikal mata yang sedang berkembang. A. tahap awal; B. tahap lanjut. Ch= koroid; N. ret.= retina sensoris; Pig. ret = retina berpigmen; S.c. = sklera. (Majumdar, N.N. 1983)
- 13. 13 DAFTAR RUJUKAN Oppenheimer, S.B. 1980. Introduction to Embryonic Development. Boston: Allynan Bacon. Majumdar, N.N. 1983. Textbook of Vertebrates Embryology. Ed. 5. New Delhi: Tata McGraw Hill. Thomas F. Fletcher dan Alvin F. Weber. 2013. Veterinary Developmental Anatomy: New York :cvm 6903. Tim Dosen. 2012. Buku Pegangan Kuliah Reproduksi dan Embriologi Hewan. Program Studi Pendidikan Biologi Fakultas Saintek UIN Sunan Kalijaga. Wildan Yatim. 1984. Embryologi untuk Mahasiswa Biologi dan Kedokteran. Bandung: Tarsito
- 14. 14 C. Diferensiasi Lapisan Ektoderm 1. Mesoderm Dorsal/Somit (EPIMERE) Organogenesis merupakan proses pembentukan organ-organ tubuh definitif dari calon-calon organ yang belum spesifik. Organ tubuh merupakan derivat dari lapis benih: ektoderm, mesoderm dan endoderm. (Lela S, 2012) Organ-organ di dalam badan kebanyakan berasal dari mesoderm. Mesoderm merupakan lapisan ketiga yang letaknya di tengah tengah antara endoderm dan ektoderm. Mesoderm di bagian badan terbagi menjadi 3 bagian, yaitu epimere (mesoderm dorsal/somit), mesomere, dan hypomere. (Gambar C.1) (Mamed Sagi, 1994) Gambar C.1. Penampang Melintang Mesoderm Sumber: Thomas F. Fletcher dan Alvin F. Weber, 2013 Dalam perkembangan selanjutnya, mesoderm dorsal tersebut terbagi-bagi oleh lipatan-lipatan transversal sehingga terbentuk segmen-segmen yang disebut mesoderm somit. (C. Novi Primiani, 2003). Deferensiasi dari bagian epimere (mesoderm dorsal/somit) sebagai berikut. Somit berstruktur seperti epithelium kemudian berkembang menjadi jaringan longgar sebagai mesenchym. (Mammed Sagi, 1994). Bagian sclerotome memisahkan diri dari somit berupa sekelompok sel mesenchyme, pindah ke median mengelilingi notocord dan ke dorsal mengelilingi bumbung neural. Kelompok sel mesenchyme ini membentuk vertebrae yang menyelaputi notocord dan bumbung neural. Sel-sel mesenchyme disebut juga jaringan pengikat dan Riaza Risanty 11.431.078
- 15. 15 penunjang primitif. Belum berupa susunan sel yang padat dan belum terdifferensiasi, baru berupa tebaran antara bumbung-bumbung tubuh dan pembuluh darah. Somit kemudian kembali menyusun diri menjadi bumbung yang terdiri dari 2 bagian: 1. Dermatome, sebelah luar. 2. Myotome, sebelah dalam. (Gambar C.2) Dermatome menghasilkan mesenchyme yang akan berpindah ke bawah epidermis membentuk lapisan dermis (kulit). (Wildan Yatim, 2003) Myotome akan berkembang menjadi otot badan, di dalam myotome terdapat suatu rongga yang disebut myocoel sekunder. (Mamed Sagi, 1994) Gambar C.2 Daerah Mesoderm Sumber: Thomas F. Fletcher dan Alvin F. Weber, 2013 Mesoderm dorsal yaitu derivat lapis benih mesoderm yang akan membentuk myotome, sclerotome dan dermatome. (Gambar C.3)
- 16. 16 Gambar C.3 Derivat Mesoderm Dorsal (Somit) Sumber: Patten dalam Mammed Sagi, 1994 Pembentukan Jaringan Dermis Lapisan dermis terbentuk dari sekumpulan sel-sel mesenkim yang ada pada mesoderm yang mengalami perpindahan dari mesodermal yang akan membentuk jaringan ikat pada bagian dermis atas dan jaringan epitel pada bagian bawah. Jaringan ikat dan jaringan epitel mengalami diferensiasi dan mengalami penebalan pada bagian jaringan ikat. Pada bagian jaringan epitel memiliki bentuk berlekuk-lekuk karena adanya dorongan dari jaringan ikat yang mendorong kedalam sehingga pada bagian corneum mengalami pemanjangan dan membentuk seperti gumpukan yang memanjang yang akan membentuk syaraf yang berhubungan dengan perasa dan organ sentuhan. (Gambar C.4) (Bradley M. Patten, 1953) Gambar C.4 Syaraf yang Berhubungan dengan Indra Peraba Sumber: Patten, 1953
- 17. 17 DAFTAR RUJUKAN Bradley M. Patten. 1953. Human Embryologi Second Edition. USA: McGRAW- HILL BOOK COMPANY, INC. C. Novi Primaini. 2003. Diktat Kuliah Embriologi Hewan dan Manusia. Madiun: IKIP PGRI MADIUN. Lela S. 2012. Diktat Kuliah. UIN Kalijaga: Yogyakarta. Mammed Sagi. 1994. Embriologi Perbandingan Pada Vertebrata. Yogyakarta: Fajar Offset. Thomas F. Fletcher dan Alvin F. Weber. 2013. Veterinary Developmental Anatomy (Verterinary Embriologi). CVM 6903. Wildan Yatim. 1984. Embryologi untuk Mahasiswa Biologi dan Kedokteran. Bandung: Tarsito
- 18. 18 2. MESODERM LATERAL Pembentukan organ tubuh pada embrio dimulai saat proses gastrulasi. Pada akhir gastrulasi terbentuk lapisan mesoderm yang memisahkan ektoderm dan endoderm. Lapisan mesoderm, dibentuk pada streak primitif yang bermigrasi kearah anterior dan dibagi sepanjang sumbu mediolateral sehingga terbagi menjadi beberapa bagian yaitu mesoderm paraksial, perantara (intermediet) dan lateral plate mesoderm. Gambar C.5 Penampang Melintang Mesoderm Sumber: Fletcher Thomas & Alvin Weber, 2013 Mesoderm lateral dibagi lagi menjadi somatopleure dan splanchnopleure oleh perpecahan dalam mesoderm yang kemudian berdiferensiasi menjadi rongga coelom atau badan. Isyarat yang diberikan oleh ektoderm dan endoderm menginduksi subdivisi dari pelat lateral dan ectodermal. (Mahlapuu Margit, Dkk, 2001) Gambar C.6 Penampang Mesoderm Lateral (Mahlapuu Margit. Dkk, 2001) Febria Rosiana 11431.077
- 19. 19 Mesoderm lateral yaitu derivat lapis benih mesoderm yang akan membentuk lapisan membran pelindung embrio serta pembentukan alat-alat dalam rongga tubuh. Gambar C.7 Derivat Mesoderm Lateral Sumber: Patten dalam Mammed Sagi, 1994 Badan (coelom) intra - embrio berkembang dimesoderm lateral dan meluas kebagian mesoderm. Badan (coelom) intra - embrio pada lateral plate berbentuk seperti tabung U yang terbalik, dan dibagi menjadi tiga bagian yaitu: a. Bagian atas mesoderm melintang dan melebar untuk membentuk rongga perikardial . b. Batang tabung U meluas ke piring mesoderm lateral yang kalau dipasangkan membentuk kanal pleuro - peritoneal. c. Bagian distal (ekor) coelom intra - embrio bergabung dibagian lateral yang kemudian membentuk membran ekstra embrio.
- 20. 20 Gambar C.8 Perkembangan Badan pada lapisan Mesoderm Sumber: Mahlapuu Margit. Dkk, 2001 Pada vertebrata tingkat tinggi seperti mammalia, perkembangan embrionya dapat berhasil baik tanpa hidup dalam lingkungan air, hal ini karena embrio mammalia telah dilengkapi dengan membran-membran embrional sebagai pelindung dan pembantu untuk perkembangan embrio itu sendiri. Membran- membran embrionik tersebut berasal dari mesoderm lateral, struktur ekstra embrio yang terbentuk yaitu seperti amnion, corion, allantois dan kantung embrio (yolk sac). 1. Amnion dan Chorion Amnion merupakan bagian yang terbentuk dari embrio somatopleure. amnion yaitu membran tipis yang membungkus embrio yang terdiri dari dua monolayers terhubung sel pipih, satu mesodermal dan satu ectodermal. Amnion ialah membran yang petama kali muncul sebagai lipatan dari dinding tubuh embrio dibagian dorsal. Lipatan tersebut kearah luar dari bagian anterior, posterior, dan lateral yang kesemuanya akan bertemu dibagian dorsal diatas embrio sehingga membungkus embrio dengan sempurna (Cicilia, 2003). Rongga amnion berisi cairan (liquor amnii) sehingga embrio dapat berkembang dengan bebas dan dapat terlindung dari gangguan mekanis. Selain amnion, terbentuk pula membran lain yang letaknya disebalah luar embrio dan amnion yang disebut chorion. Pembentukan chorion ini ada hubungannya dengan pembentukan amnion. Setelah lipatan lipatan somatopleura bertemu disebalh dorsal embrio maka terbentuk hubungan dengan rongga amnion. Tempat penggabungan
- 21. 21 itu menghilang, maka bagian sebelah luar membentuk chorion dan sebelah dalam disebut amnion. Membran chorion membentuk batas luar dari seluruh embrio membran ini berasal dari trofoblas. Pada mammalia, chorion berhubungan langsung dengan dinding uterus yang setelah terjadinya implantasi membungkus seluruh embrio. 2. Allantois Allantois ialah membran yang kedua muncul sebagai kantongan luar enteron yang terbentuk dari splanchnopleure hindgut (berasal dari inner cell mass). Allantois adalah struktur mesodermal yang terbentuk sebagai hasil dari posterior primitif streak, tumbuhnya menjalar kedalam extra embrionic coelom. Lapisan luar allantois melekat menjadi satu dengan chorion. Allantois pada mamalia membentuk pembuluh darah dari tali pusat dan menghubungan embrio ke plasenta melalui fusi dengan chorion (Downs, 1998 dalam Mahlapuu Margit. Dkk, 2001). Membran pembuluh darah yang menhubungkan antara allantois dengan chorion disebut membran chorio-allantois. Vaskularisasi allantois adalah awal pembentukan pembuluh darah (vasculogenesis), yang dimulai di bagian distalnya (Downs et al , 1998 dalam Mahlapuu Margit. Dkk, 2001 ). Pada mammalia, allantois berfungsi sebagai alat respirasi, pembuluh darah yang yang terbentuk dibagian mesoderm splanchnic tumbuh keluar sampai dibagian chorion kemudian membentuk villichorealis. Villichorealis bersama dengan pembuluh darah induk membrntuk alat respirasi eksternal, selanjutnya terbentuk evaginasi enteron didia tempat yaitu evaginasi enteron belakang kedaerah ventral sebagai allantois dan evaginasi enteron kearah depan sebagai pulmo yang membentuk alat respirasi khusus (Mammed Sagi, 1994). Allantois yaitu tonjolan calon usus belakang kearah ventral. Selain untuk pernapasan, allantois juga sebagai kantung untuk penampungan ekskresi embrio kemudian dikeluarkan melalui sistem peredaran darah. Colon, coecum, divertuculum cloaca dan enteron post anal merupakan bagian perkembangan calon usus belakang. Sisa perkembangan calon usus belakang pada yang dewasa adalah usus buntu
- 22. 22 (appendix). Allantois selanjutnya berdeferensiasi menjadi bagian dari kandung air kencing pada hewan yang dewasa (Cicilia, 2003). 3. Saccus vitellinus (Yolk sac) Saccus vitellinus pada mammalia sebagian besar adalah entoderm. Lapisan luar dinding Saccus vitellinus adalah mesoderm splanchnic yang berbatasan dengan coelom ekstra embrio. Hubungan antara kantong vitellnus dengan embrio dan allantois dengan embrio makin mengecil akibat kontraksi dibagian ventral. Yolk sac berhubungan dengan embrio melalui tangkai yang disebut ductus vitellus sedangkan antara allantois dan embrio dihubungkan oleh tangkai allantois. Didalam kedua tangkai itu terdapat pembuluh darah vena dan arteri, kedua tangkai itu semula berjauhan kemudian saling mendekat dan mesoderm splanchnic bergabung. Penggabungan tangkai itu membrntuk tangkai dibagian perut maka disebut tangkai perut (belly stalk). Pada pangkal tangkai yang berbatasan dengan dinding perut terdapat cincin cincin yang disebut omphalos. Embrio bertambah besar diikuti oleh pemanjangan tangkai perut dan dinding amnion melekat pada tangkai perut tersebut sehingga dinding amnion menyelubungi tangkai perut. Tangkai bertambah panjang san berbentuk seperti tali dengan struktur berasal dari kantong vitellus, allantois diselubungi oleh amnion sehingga keseluruhannya disebut dengan tali pusat (funiculus umbilicalis). Gambar C.9 Lapisan Ekstra embrio Sumber: Patten, 1953
- 23. 23 4. Pembentukan Placenta Manusia (Homo chorial) Dalam dinding uterus, chorion terus tumbuh dan membentuk bangunan seperti gelembung ditumbuhi oleh villi chorialis. Dinding uterus disekitar permukaan chorion itu mengalami perubahan struktur yang khas, lapisan mukosa dinding uterus pada waktu kehamilan disebut decidua. Decidua ini sebagai bantalan embrio dan menggantikan chorion. Bagian lapisan mukosa yang menutupi embrio disebut decidua capsularis. Lapisan mukosa yang berada disekeliling pertumbuhan chorion disebut decidua parietalis, dan yang dibawah embrio disebut decidua basalis (Mammed Sagi, 1994). Pertumbuhan villi chorialis pada awalnya sama disemua permukaan gelembung chorion. Pada perkembangan berikutnya, villi chorialis yang berbatasan dengan decidua capsularis diabsorpsi dan kemudian membentuk chorion leave. Demikian villi chorialis yang terdapat dibagian decidua parietalis tidak tumbuh subur bahkan mengecil. Villi chorialis yang dapat tumbuh subur ialah pada bagian decidua basalis yang disebut dengan chorion froudosum. Villi chorialis ini terjalin dengan decidua basalis membentuk struktur placenta yang terdiri dari dua bagian, yang pertama ialah bagian dari pihak embrio atau sebagai kelanjutan dari mesoderm disebut placenta fetalis. Bagian yang kedua adalah dari pihak dinding uterus atau decidua basalis yang disebut placenta materna. Placenta tumbuh dan berkembang hingga mencapai setengah bagian permukaan dinding uterus. Gambar C.10 Embrio Beserta Membran Extra embironal Sumber: Patten, 1953
- 24. 24 DAFTAR RUJUKAN Bradley M. Patten. 1953. Human Embryologi Second Edition. USA: McGRAW- HILL BOOK COMPANY, INC. Cicilia Novi P. 2003. Diktat Kuliah Embriologi Hewan dan Manusia. Madiun: IKIP PGRI Fletcher F Thomas, Alvin F Weber. 2013. Veterinary Developmental Anatomy(Veterinary Embryology). CVM 6903 Mahlapuu Margit, Matias Ormestad, Sven Enerback, Peter Carlsoon. 2001. The forkhead transcription factor Foxf1 is required for differentiation of extra- embryonic and lateral plate mesoderm. 128: 155-166 Mammed Sagi. 1994. EMBRIOLOGI PERBANDINGAN PADA VERTEBRATA. Yogyakarta: Fajar Offset
- 25. 25 D. Diferensiasi Lapisan Endoderm Tiga lapisan benih (germ layers) berinteraksi satu sama lain untuk memulai organogenesis proses pembentukan organ. Organogenesis awal adalah simfoni interaksi antara bagian-bagian yang berbeda dari embrio, dan beberapa interaksi ini membuat situs istimewa yang disebut relung sel induk. Relung ini memberikan lingkungan matriks ekstra seluler dan factor parakrin yang memungkinkan sel-sel yang berada dalam diri mereka untuk tetap relative tidak dibeda-bedakan. Sel-sel yang relative tidak berdiferensiasi adalah sel induk. (Scott F. Gilbert, 2010) Lapisan benih ectoderm, mesoderm dan endoderm ditunjuk sebagai lapisan benih primer karena asal-usul semua organ dapat ditelusuri kembali ketiga lapisannya. Ektoderm membentuk epidermis kulit, epitel rongga mulut dan hidung, dan sistem saraf dan organ-organ indera. Bentuk mesoderm otot dan jaringan ikat, termasuk tulang, dan komponen peredaran darah, kencing dan genital sistem. Bentuk endoderm epitel mukosa dan kelenjar sistem pernapasan dan pencernaan. (Thomas F. Fletcher and Alvin F. Weber, 2013) Yang pertama dari embrionik endoderm yaitu memiliki dua fungsi utama, fungsi yang pertama untuk mendorong pembentukan beberapa organ mesodermal. Endoderm sangat penting untuk menginstruksikan pembentukan notochord, jantung, pembuluh darah, dan bahkan lapisan mesoderm. Fungsi kedua adalah untuk membangun lapisan-lapisan dari dua tabung dalam tubuh vertebrata, yaitu Tabung pencernaan memperluas panjang tubuh dan dari tabung pencernaan membentuk hati, kandung empedu, dan pankreas. Dan bentuk tabung pernafasan sebagai hasil dari tabung pencernaan dan akhirnya (bifurkasi) menjadi dua paru - paru. (Scott F. Gilbert, 2010) Agnes Yulianti. S 11431.079
- 26. 26 Pembentukan Organ Pernafasan Terdiri dari : rongga hidung, faring, laring, trakea dan paru-paru. Epitel yang melapisi rongga hidung berasal dari ektoderm, bahwa lapisan sisa sistem pernapasan berasal dari endoderm. (Thomas F. Fletcher and Alvin F. Weber, 2013) Bagian endodermal anterior pencernaan dan tabung pernapasan dimulai di faring. Di sini, embrio mamalia menghasilkan empat pasang kantong faring. Antara kantong ini ada empat lengkungan faring ( Gambar : D.1 ). Pasangan pertama dari kantong faring menjadi rongga pendengaran dari telinga tengah dan tabung eustachius terkait. Pasangan kedua kantong menimbulkan dinding amandel. Timus berasal dari pasangan ketiga kantong faring, itu akan mengarahkan diferensiasi limfosit selama tahap akhir perkembangan. Sepasang kelenjar paratiroid juga berasal dari sepasang ketiga kantong faring, sedangkan pasangan lainnya berasal dari pasangan faring keempat. Selain ini kantong dipasangkan kecil, divertikulum sentral terbentuk antara kantong pharyngeal kedua di lantai faring. Kantung endoderm dan mesenchyme akan keluar dari faring dan bermigrasi ke leher menjadi kelenjar tiroid. Kecambah tabung pernapasan dari lantai faring (antara pasangan keempat kantong faring memenuhi ektoderm, endoderm berperan penting dalam menentukan kantong berkembang) untuk membentuk paru - paru. (Scott F. Gilbert, 2010) Gambar D.1 : Pembentukan Primordia Kelenjar Dari Kantong Faring Sumber : (Scott F. Gilbert, 2010)
- 27. 27 Paru-Paru (Lung) Sistem pernafasan berasal dari lapisan endoderm yaitu lekukan atau tonjolan bagian belakang pharynx. Penyatuan foregut ke dalam pharynx dan divertikulum pernapasan secara evagination endoderm sepanjang lantai pharynx ke arah ventral akan terbentuk laryngotracheal groove (lekuk) pada bagian belakang pharynx. Lekuk laryngotracheal memanjang, kemudian memisahkan diri dari usus depan dan akan tumbuh ke arah posterior sebagai trakea. Endoderm yang berasal dari usus depan membentuk bagian epitel trakea, sedangkan tulang rawan, jaringan ikat dan ototnya berasal dari mesenkim disekitarnya. (Majumdar, 1983). Gambar D.2 : Pembentukan Alur Laryngotracheal dan calon trakea. Sumber : (Scott F. Gilbert, 2010) Kemudian trakea menjadi 2 cabang (bifurkasi) yang membengkak atau menggelembung membentuk tunas paru-paru (lung buds). Mesoderm akan menginduksi tunas paru-paru untuk terus tumbuh dan membentuk percabangan bronkus dan bronkiolus Endoderm laryngotracheal menjadi lapisan trakea, dua bronkus, aveolar dan kantung udara (alveolus) di paru-paru. Menurut Desai et al., 2004, Kadang-kadang pemisahan ini tidak lengkap dan bayi lahir dengan koneksi antara dua tabung. Pencernaan dan kondisi pernapasan yang disebut itu adalah trakea fistula esofagus, dan harus diperbaiki melalui pembedahan agar bayi bisa bernapas dan menelan dengan baik. Produksi lekuk laryngotracheal berkorelasi dengan munculnya asam retrnoic dalam mesoderm ventral, dan mungkin
- 28. 28 disebabkan oleh gelombang yang sama menyebabkan wilayah posterior jantung. Jika diblokir, foregut tidak akan menghasilkan tunas paru-paru. (Scott F. Gilbert, 2010). Gambar D.3 : Pertumbuhan Bronchial Paru Paru Sumber : (Thomas F. Fletcher and Alvin F. Weber, 2013) Pertumbuhan masing-masing bronkus utama membentuk lobar bronkus, yang menimbulkan pertumbuhan menjadi segmental bronkus masa depan, dan menimbulkan lebih dari selusin tambahan cabang bronkial. Cabang-cabang terkecil adalah bronkiolus. Maka akan menimbulkan paru-paru alveolar dan alveolus (kantung terminal). Bronkial terus terjadi selama periode janin dan ke periode postnatal. Pada ujung-ujung cabang kecil terbentuk alveolus, akhirnya terbentuk struktur paru-paru. (Thomas F. Fletcher and Alvin F. Weber, 2013) Gambar D.4 : Pembentukan Calon Paru Paru Tahap Awal Sumber : (Patten B. M, 1953)
- 29. 29 Paru-paru terdiri atas 3 lobus sebelah kanan dan 2 lobus sebelah kiri. Lanjutan percabangan dari hasil bronkial di jaringan paru-paru, dilapisi oleh pleura visceral yang merupakan derivat dari mesodermal lateral atau splanknik. Cabang terminal menjadi berlubang, membesar, dan berkantung yang disebut kantung terminal. Alveolus diciptakan oleh pembentukan septum yang berpartisipasi dengan kantung terminal. Agar alveolus tidak lengket satu sama lain sehingga tidak collapse, dihasilkan senyawa surfaktan oleh sel-sel alveolus, yang mengatur tegangan permukaan. Paru-paru merupakan organ yang paling akhir berfungsi, yaitu saat janin lahir atau menetas. (Thomas F. Fletcher & Alvin F. Weber, 2013) Gambar D.5: Pembentukan Paru-paru pada Tahap Definitif Sumber : (Patten, B. M. 1953)
- 30. 30 DAFTAR RUJUKAN Gilbert, S. F. 2010. Developmental Biology. 9-th. Edition. Sinauer Association Inc., Sunderland, Massachusetts. Majumdar, N.N. 1983. Textbook of Vertebrates Embryology. Ed. 5. New Delhi: Tata McGraw Hill. Patten, B. M. 1953. Human Embryology. 2-th. Edition. McGraw-Hill Book Company, Inc. New york. Thomas F. Fletcher and Alvin F. Weber. 2013. Veterinary Developmental Anatomy (Veterinary Embryology), CVM 6903.