植物生理学 3 3
- 1. 植物生理学 第５回 絵とき植物生理学入門（オーム社）より 3.3 植物ホルモンと遺伝子応答 3.4 植物の生活環と 形態形成にかかわる遺伝子発現 3.5 生体防御の分子構造 2012/5/15 担当：山口
- 2. 3.3 植物ホルモンと遺伝子応答 ● 植物ホルモンが遺伝子発現を誘導する 一般的な道筋 植物ホルモンとホルモン受容体（タンパク質）が結合 ↓ 結合体が核内へ移動 ↓ 核内で転写活性化させる（転写因子化） ↓ 遺伝子発現を促進させる
- 3. 3.3.1 ホルモン結合タンパク質 ● オーキシンの場合 ● 受容体が細胞膜上などにある →細胞内に入らなくても遺伝子発現を促進する ● 仮説 – 細胞膜上で受容体とホルモン結合 →シグナルが核へ →遺伝子発現 – 細胞膜上で受容体とホルモン結合 →膜のイオン透過性変化 →細胞質内イオン環境変化→核内の遺伝子発現へ
- 4. 3.3.2 ユビキチンの結合 オーキシンの場合 あるタンパク質Aが転写因子Bの邪魔をする →Aにユビキチンを付ける酵素Xを発現 →XによりAにユビキチンがつく →ユビキチン付着タンパク質破壊機関に運ばれ、 Aが分解される →Bが転写因子として動き出す 実際は高濃度時などはAタンパク質発現遺伝子も促進 （でないとOn-Offできない）
- 6. 3.4 植物の生活環と形態形成に かかわる遺伝子発現 ● 植物の生長?分化に及ぼす外的因子 ● 水 ● 温度 ● 塩 ● 光 ● 大気成分 ● 物理的刺激（風?圧力?重力など） ● 微生物（共生?羅病性細菌など） ● 動物（昆虫など） ● これらの環境変化に応じて遺伝子が発現
- 7. 3.4.1 光環境 ● 光???フィトクローム（色素タンパク質）で吸収 ● 遺伝子発現までの流れ ● フィトクローム+赤色光→活性体へ →活性体が核へ移動 →遺伝子発現 ←しくみや経路は不明 ● オーキシン作用と結びついて光の作用が発揮され る可能性も
- 8. 3.4.2 日長条件 ● 花芽形成ルート（右図） ● 花芽形成にはFTとDが必要 ● FTは日長検知するCOによって発現 ● FT発現にはFLC抑制も必要 ● 結果：遺伝子A,B,Cが必要 ● 長日植物と短日植物 ● CO遺伝子の発現が日長により増減 – 夜の長さが一定以上でFT発現???短日植物 – 夜の長さが一定以下でFT発現???長日植物
- 9. 3.4.3 温度 ● 40℃以上になると、熱ショックタンパク質発現 ● 発現までのプロセス ● 熱を感知（どう感知するかは不明） ● 細胞質内の熱ショック因子が核へ移動 ● 熱ショック因子が遺伝子のプロモータ領域に結合 ● 転写促進 ● 熱ショックタンパク質発現 ↑タンパク質の安定化や構造回復に役立つ
- 10. 3.4.4 水 ● 乾燥による遺伝子発現 乾燥 ↓ アブシジン酸レベル上昇 ↓ 転写因子が翻訳される（どのような方法かは不明） ↓ 乾燥に対応する遺伝子群が発現 （どの遺伝子が直接必要かは不明）
- 11. 3.5 生体防御の分子機構 ● 植物と病気のおさらい ● 第１段階 ● 胞子が付着し発芽 ● 第２段階 ● 菌糸が細胞壁（図だとク チクラ層）を破壊し侵入 ↑このとき、ペクチン分 解酵素を分泌 植物は次の２つの戦略で 侵入したカビに対し ピシャッと効かせる農薬選び便利帳（農文協） 生体防御を行う 17ページの図（第3段階は割愛しています）
- 12. 戦略１：自分の細胞壁の分解物を利用 ● ペクチン分解酵素 (以下酵素P)で分解 ↓ ● ペクチン断片形成 ↓ ● 受容体がペクチン検知 ↓ ● ファイトアレキシン生成 ↓ ● 菌糸の生長阻害
- 13. 戦略２：病原体の細胞壁成分を利用 ● 植物の細胞壁内に菌 糸の細胞壁を壊す酵素 Gを分泌しておく ● 菌糸が侵入すると、酵 素Gの攻撃により菌糸 細胞壁破壊 ● 菌糸細胞壁断片を契 機にファイトアレキシン 生成 ● 菌糸の生長抑制
- 14. 病原菌（カビ）の対抗策： ファイトアレキシン生成遅延 ● 菌糸がサプレッサー分 泌 ● ファイトアレキシン合成 を３時間遅らせる ● その他 ● 感染した細胞とその周 囲を強制的に死滅させ る（サリチル酸合成）