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行动圏推定の基础知识2014.8

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Hiroaki Ishii
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行動圏推定手法(MCP, カーネル法, Local Convex Hull) の基礎知識について　まとめてくれました

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行动圏推定の基础知识
１．行動圏（home range）とは ? 行動圏を初めて定義したのはBurt（1943） ? 「行動圏とは、採餌?繁殖?育児などの通常の 活動に利用される地域。一時的にしか利用さ れない場所は行動圏には含まれない」
１．行動圏（home range）とは ? 行動圏の具体的な描写方法については書か れていない。通常の利用と一時利用をどのよ うに区別するかが示されていない。概念的な 定義 ↓ ? 実際に行動圏を推定するためにより客観的な 定義が考え出され、様々な推定手法が開発さ れる。推定手法ごとの操作上の定義
概念としての行动圏の定义と推定手法ごとの定义が存在
行動圏推定法 利用分布を 考慮 ノンパラメト リック ＫDE? LoCoHなど パラメトリック 2変量正規 分布 利用分布を 考慮しない MCP?クラス ター法など 様々な推定手法 の存在
２．行動圏推定法 ? 様々な推定法が開発され、用いる推定法に よって行動圏が大きく変化 ? 検証したい仮説とデータに適した推定法を用 いる必要がある（Powell 2000) 今回は、QGISのhome range pluginで計 算できるMCP, Kernel, NNCHの3種類につ いて調べてみた
Minimum Convex Polygon(MCP）：最外郭法 ? 最も古い推定法で、現在でも広く利用されている （Powell ２０００） ? 提唱者：不明。見つけた限りでは、MCPを使った 最も古い論文はBlair(1940) ? 背景：1950年代以前、行動圏の情報は雪上ト ラッキングや空間的に配置した罠で複数回動物 を捕獲することにより取得（Mooｒcroft 2012)。そ うしたデータを利用して行動圏を描くための方法 として考案？
Minimum Convex Polygon(MCP）：最外郭法 ? 方法 ? 得られた観察点のうち最も外側の観察点を結 んで凸多角形を作る
Minimum Convex Polygon(MCP）：最外郭法 ?メリット? ? 単純で直感的に利用できる ? 長く利用されてきた方法であるため、先行研究との 比較がしやすい(Harris et al.1990) ?デメリット? ? 過大評価しやすい ? 外れ値の影響を強くうける ? 行動圏内部の利用分布を考慮していない（未利用 地を多く含む） ? 観察点が増えるほど面積が増加
Kernel密度推定法(KDE) ? もっとも広く利用されている推定法(Laver and Kelly 2008など) ? 提唱者：データからの密度推定法はFix and Hodges (1951) が最初に解説。 後にWorton (1989)が行動圏推定への利用を提 案 ? 背景：1950年代にラジオテレメトリーが登場。動 物の空間利用パターンをシステマティックに把握 できるようになる→テレメトリーデータの特性に合 わせた密度推定法が発達
Kernel密度推定法(KDE) ? 方法 ? 確率変数から、確率密度関数を推定する手 法の１つ→サンプルから全体の行動圏を推定 K: カーネル関数 h： バンド幅 N: 観察点の数 ｘ： 観察点（位置座標）
Kernel密度推定法(KDE) ｈの値が重要！ h：バンド幅（平滑パラメータ）???hの値が小さ いほど詳細な推定が可能。大きいほど測位誤 差による影響を排除。 hの値は測位誤差より大きく設定する必要があ る（Silverman 1986)
Kernel密度推定法(KDE) ? hの求め方 ? href：2変量正規分布を仮定する方法 ? hLSCV：最小二乗クロスバリエーション（LSCV)を 使い推定誤差が最小になるｈを求める方法 ? Fixed Kernel（FK)：固定カーネル???ｈの値をす べての観察点で固定 ? Adaptive Kernel（AK)：可変カーネル???ｈの値 を周辺の観察点密度によって変える
Kernel密度推定法(KDE) ?メリット? ? 行動圏を詳細に描画 ?デメリット? ? 観察点数が少ないと過大評価→観察点は50 点以上を推奨（Seaman et al. 1990） ? 観察点が多いほど推定される行動圏の形が いびつになる ? 観察点の独立性を仮定しており、経時的変化 を考慮していない
Local Convex Hull (LoCoH) ? local convex full (LoCoH) ? local convex full (LCH) ? local nearest-neighbor convex-hull (LoCoH, NNCH) ? nearest neighbor convex hull (NNCH) など、様々な表記がある…
Local Convex Hull (LoCoH) ? 近年開発された比較的新しい手法 ? 提唱者：Getz & Wilmers (2004) が、Worton (1995)が提唱したconvex hull methodを改 良 ? 背景：既存の推定法の問題点を克服した新し い手法の開発。GPS手法の発達により、GPS データに適した推定法が必要となる
Local Convex Hull (LoCoH) ? 方法 1. 各観察点についてｋ個の近傍点を探す 2. 近傍点をつないで多角形をつくる 3. できた多角形を小さいものから順に結合 4. 指定された割合の観察点が含まれた段階で 結合を終了(100％ならすべての観察点が含 まれる） ＊局所的にMCPをたくさんつくり、結合していく
Local Convex Hull (LoCoH) ? Fixed k-LoCoH (k-NNCH)：k-1個の近傍点を使って 多角形をつくり、面積の小さい順に結合 ? Fixed r-LoCoH (r-LoCoH)：基準となる点から半径ｒ の中に含まれる点すべてを使って多角形をつくる。 ｋの数（含まれる点の数）が少なく、面積が小さい ものから順に結合 ? Adaptive LoCoH (a-LoCoH)：対象の点からの距離 の総和が<=aとなるように、できるだけ多くの近傍 点を使って多角形を構築。結合の基準はｒ-LoCoH と同じ ? T-LoCoH：観察点の持つ時間情報も解析に利用
Local Convex Hull (LoCoH) ?メリット? ? 動物がアクセスできない場所（池?崖など）が含まれて いる場合?動物の行動圏が地形的に限られている場 合に、カーネル法よりも的確に推定（Huck, M. 2008) ? データ数が増えるほど推定される行動圏はより正確に なる→データ数の多いGPS手法に適する ? T-LoCoHでは空間的自己相関の課題を克服 ?デメリット? ? 新しい手法であるため、先行研究との比較がしにくい ? データ数が少ないと過小評価になる可能性
３．行動圏のコア（コアエリア） ? 行動圏を理解する上で、コアを考えることが重 要（Powell 2000） ? コアエリアの条件（Powell 2000） 1. ランダム利用よりも有意に高頻度に利用され ている地域 2. 行動圏によって決定されない →行動圏サイズが同じでも、利用パターンが 異なればコアのサイズは変化 *Powel (2000)は「行動圏の25％を含む最小の地域」といった定義では利用頻度を十分考慮 できず、行動圏内をランダムに移動している動物もコアを持つことになってしまう、と批判。
引用?参考文献など① Burt, W. H. (1943), Territoriality and home range concepts as applied to mammals. Journal of Mammalogy, 24, 346-352. Calenge, C. (2011) Home Range Estimation in R: the adehabitatHR Package, Oce national de la classe et de la faune sauvage Saint Benoist, http://cran.r-project. org/web/packages/adehabitatHR/vignettes/adehabitatHR.pdf ,(2013.11.24) Fix and Hodges (1951): テクニカルレポート（未発表）Silverman, B.W. and Jones, M. C. (1989)で2人の 功績が紹介されている Laver PN, Kelly MJ (2008) A critical review of home range studies. J Wildl Manag 72:290-298 Lyons, A.J. , Turner, W.C. Getz, W. M. (2013) Home range plus: a space-time characterization of movement over real landscapes, movementEcology 1:2 doi:10.1186/2051-3933-1-2 Maren Huck, John Davison, Timothy J. Roper. (2008) Comparison of two sampling protocols and four home-range estimators using radio-tracking data from urban badgers Meles meles. Wildlife Biology 14:4, 467-477 Mooｒcroft, P.R. (2012), Mechanistic approaches to understanding and predicting mammalian space use: recent advances, future directions. Journal of Mammalogy, 93(4):903- 916http://www.bioone.org/doi/full/10.1644/11-MAMM-S-254.1 Pebsworth, P.A., Morgan, H.R., Huffman, M.A. (2012) Evaluating home range techniques: use of global positioning system (GPS) collar data from chacma baboons PRIMATES (53:345-335)
引用?参考文献など② Powell R. A. (2000) Animal home ranges and territories and home range estimators. In: Research techniques in animal ecology: controversies and consequences. (Eds. Boitani, L. and Fuller, T. K.)Columbia University Press, New York, pp 65– 110http://www.ecolab.bas.bg/main/Members/snikolov/Boitani_Fuller_2000_Research_ Techniques_in_Animal_Ecology.pdf Seaman, D. E., J. J. Millspaugh, B. J. Kernohan, G. C. Brundige, K. J. Raedeke, and R. A. Gitzen. 1999. Effects of sample size on kernel home range estimates. Journal of Wildlife Management 63. Silverman, B. W. (1986) Density estimation for statistics and data analysis. London: Chapman & Hall Worton, B. J. (1989） Kernel methods for estimating the utility distribution in home-range studies. Ecology 70: 164–168. Worton, B.J. (1995) A convex hull-based estimator of home-range size. - Biometrics 51: 1206-1215. 尾崎研一?工藤琢磨(2002） 行動圏?その推定法、および観察点間の自己相関の影響．日本 生態学会誌52(2):233-242 LoCoH: Powerful algorithms for finding home ranges, http://locoh.cnr.berkeley.edu/ , (2013.11.24)
重要文献 ＜行動圏の定義＞ Burt, W. H. (1943), Territoriality and home range concepts as applied to mammals. Journal of Mammalogy, 24, 346-352. ＜MCP＞ Mohr, C. O. (1947). Table of equivalent populations of North American small mammals. Am. Field Nat.37:223–249. Blair, W. F. (1940) Notes on home ranges and populations of the short- tailed shrew. Ecology 21:284–288 Odum, E.P. & Kuenzler, E. (1955) Measurement of territory and home range size in birds. Auk 72:128–137 ＜KDE ＞ Worton, B. J. (1989) Kernel methods for estimating the utility distribution in home-range studies. Ecology 70: 164–168 <LoCoH> k-LoCoH：Getz, W. M. & Wilmers, C. C. (2004) A local nearest- neighbor convex-hull construction of home ranges and utilization distributions. - Ecography 27: 489-505 r-LoCoH & a-LoCoH: Getz, W.M., Fortmann-Roe, S., Cross, P.C., Lyons, A.J., Ryan, S.J. & Wilmers, C.C. (2007) LoCoH: nonpa- rameteric kernel methods for constructing home ranges and utilization distributions. - PLoS ONE 2: e207. doi: 10.1371/journal.pone.0000207 T-LoCoH: Lyons, A.J. , Turner, W.C. Getz, W. M. (2013) Home range plus: a space-time characterization of movement over real landscapes, movementEcology 1:2
参考になる文献 ＜LoCoH＞ LoCoH: Powerful algorithms for finding home ranges, http://locoh.cnr.berkeley.edu/ A Detailed Introduction to K-Nearest Neighbor (KNN) Algorithm, God, Your Book Is Great !!,http://saravananthirumuruganathan.wordpress.com/2010/05/17/a-detailed-introduction-to-k- nearest-neighbor-knn-algorithm/ ＜行動圏推定法のまとめ＞ 尾崎研一?工藤琢磨(2002） 行動圏?その推定法、および観察点間の自己相関の影響．日本生態学会誌 52(2):233-242 Harris, S., Cresswell, W.J., Forde, P.G., Trewhella, W.J., Woollard, T. & Wray, S. 1990: Home-range analysis using radio-tracking data - a review of problems and techniques particularly as applied to the study of mammals. - Mammal Review 20: 97-123. Powell, R.A. (2000) Animal home ranges and territories and home range estimators. In: Research techniques in animal ecology: controversies and consequences. (Eds. Boitani, L. and Fuller, T. K.)Columbia University Press, New York：65– 110http://www.ecolab.bas.bg/main/Members/snikolov/Boitani_Fuller_2000_Research_Technique s_in_Animal_Ecology.pdf Calenge, C. (2011) Home Range Estimation in R: the adehabitatHR Package, Oce national de la classe et de la faune sauvage Saint Benoist, http://cran.r-project. org/web/packages/adehabitatHR/vignettes/adehabitatHR.pdf

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  • 22. 引用?参考文献など② Powell R. A. (2000) Animal home ranges and territories and home range estimators. In: Research techniques in animal ecology: controversies and consequences. (Eds. Boitani, L. and Fuller, T. K.)Columbia University Press, New York, pp 65– 110http://www.ecolab.bas.bg/main/Members/snikolov/Boitani_Fuller_2000_Research_ Techniques_in_Animal_Ecology.pdf Seaman, D. E., J. J. Millspaugh, B. J. Kernohan, G. C. Brundige, K. J. Raedeke, and R. A. Gitzen. 1999. Effects of sample size on kernel home range estimates. Journal of Wildlife Management 63. Silverman, B. W. (1986) Density estimation for statistics and data analysis. London: Chapman & Hall Worton, B. J. (1989） Kernel methods for estimating the utility distribution in home-range studies. Ecology 70: 164–168. Worton, B.J. (1995) A convex hull-based estimator of home-range size. - Biometrics 51: 1206-1215. 尾崎研一?工藤琢磨(2002） 行動圏?その推定法、および観察点間の自己相関の影響．日本 生態学会誌52(2):233-242 LoCoH: Powerful algorithms for finding home ranges, http://locoh.cnr.berkeley.edu/ , (2013.11.24)
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  • 24. 参考になる文献 ＜LoCoH＞ LoCoH: Powerful algorithms for finding home ranges, http://locoh.cnr.berkeley.edu/ A Detailed Introduction to K-Nearest Neighbor (KNN) Algorithm, God, Your Book Is Great !!,http://saravananthirumuruganathan.wordpress.com/2010/05/17/a-detailed-introduction-to-k- nearest-neighbor-knn-algorithm/ ＜行動圏推定法のまとめ＞ 尾崎研一?工藤琢磨(2002） 行動圏?その推定法、および観察点間の自己相関の影響．日本生態学会誌 52(2):233-242 Harris, S., Cresswell, W.J., Forde, P.G., Trewhella, W.J., Woollard, T. & Wray, S. 1990: Home-range analysis using radio-tracking data - a review of problems and techniques particularly as applied to the study of mammals. - Mammal Review 20: 97-123. Powell, R.A. (2000) Animal home ranges and territories and home range estimators. In: Research techniques in animal ecology: controversies and consequences. (Eds. Boitani, L. and Fuller, T. K.)Columbia University Press, New York：65– 110http://www.ecolab.bas.bg/main/Members/snikolov/Boitani_Fuller_2000_Research_Technique s_in_Animal_Ecology.pdf Calenge, C. (2011) Home Range Estimation in R: the adehabitatHR Package, Oce national de la classe et de la faune sauvage Saint Benoist, http://cran.r-project. org/web/packages/adehabitatHR/vignettes/adehabitatHR.pdf

Editor's Notes

  1. 叠耻谤迟の定义は概念上の定义として现在でも使われている
  2. 最初の提唱者はわからなかった。見つけた限りでは、MCPを使った最も古い論文はBlair(1940) Mohr (1943)、Odum , Kuenzler (1955) もよく引用される
  3. デメリットの克服 ?95％MCPを慣例的に利用 ?O-Acurve
  4. 背景の根拠：惭辞辞ｒ肠谤辞蹿迟(2012)
  5. サンプルをもとに、ある場所で動物が発見される確率を推定、行動圏を描画する 参考文献 （Powell 2000) （尾崎?工藤 2002)
  6. 参考文献 （Powell 2000)
  7. 参考文献 （尾崎?工藤 2002) LSCVを用いた固定カーネルが最も誤差が少なく、適しているといわれる（Seaman et al. 1999など）。しかし、hrefの方が誤差が少ないという報告もある（）
  8. (Powell 2000) LoCoH: Homerange Tutorial (http://locoh.cnr.berkeley.edu/tutorial)
  9. 背景は自分なりの理解。 参考：（Getz & Willmers 2007) LoCoH: Powerful algorithms for finding home ranges, http://locoh.cnr.berkeley.edu/
  10. 参考 LoCoH: Homerange Tutorial　（http://locoh.cnr.berkeley.edu/tutorial）
  11. 多角形→正確にはconvex polygon(凸閉包） ｋの値が大きいほど正確になるが、大きすぎると近くの点の密度がどれも同じになってしまい、うまく計算できない。ｋを選択する目安としてｋ＝√ｎ　（ｎはポイント数）がある。Home range plugin で計算できるのはa-LoCoH？ 参考 ?Calenge, C. (2011) (http://cran.r-project.org/web/packages/adehabitatHR/vignettes/adehabitatHR.pdf) LoCoH: Powerful algorithms for finding home ranges, http://locoh.cnr.berkeley.edu/
  12. LoCoH: Powerful algorithms for finding home ranges, http://locoh.cnr.berkeley.edu/
  13. Powel(2000)は「行動圏の25％を含む最小の地域」といった定義では利用頻度を十分考慮できず、行動圏内をランダムに移動している動物もコアを持つことになってしまう、と批判。詳しいコアの定義は（Powell 2000）を参照