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大阪大学石黒研究室博士後期課程１年浦井健次
生命の進化と多様な運動の獲得
～二関節筋やシナジーを工学的視点で捉える～
参考文献
生体模倣ロボティクス勉強会＠大阪大学豊中キャンパス
[1] 筧慎治, 脊椎動物の筋シナジーの創発と系統進化, 第21回創発システム?シンポジウム創発夏の学校, 基調講演, 2015.
[2] Kimura, M., "Evolutionary rate at the molecular level." Nature Vol.217, No.5129, pp.624-626, 1968.
[3] Morishita, T. et al. "Nephrogenic diabetes insipidus in mice lacking all nitric oxide synthase isoforms." Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of
America, Vol.102, No.30, pp.10616-10621, 2005.
[4] Bernstein, N. A. “On the construction of movements.” Moscow: Medgiz, 1947.
[5] Bernstein, N. A. “Levels of construction of movements.” Dexterity and its development. Lawrence Erlbaum Associates, Mahwah, pp. 115-170, 1996.
[6] 横山光他.“筋シナジーに基づく，異なる速度の歩行?走行を司る神経機構の解明～運動学習への応用を目指して～.” 2014 年度財団法人ミズノスポーツ振興財団研究助成報告書, 2014.
[7] Romer, A.S., Parsons, T.S. and Hirakow, R., "脊椎動物のからだ: その比較解剖学" 法政大学出版局, 1983.
[8] Roaf, H. E. and Sherrington, C. S., "Further remarks on the spinal mammalian preparation." QJ Physiol 3, pp. 209-211, 1910.
[9] Day, L. M. and Jayne, B. C., "Interspecific Scaling of the Morphology and Posture of the Limbs During the Locomotion of Cats (Felidae)". The Journal of Experimental Biology 210, pp. 642-
654, 2007.
[10] Leeser, K.F., "Locomotion Experiments on a Planar Quadruped Robot with Articulated Spine". Master’s Thesis. MIT, Department of Mechanical Engineering, 1996.
[11] Andersson, L. S. et al., "Mutations in DMRT3 affect locomotion in horses and spinal circuit function in mice." Nature 488.7413, pp. 642-646, 2012.
[12] Joy, J. E. et al., "Spinal Cord Injury:: Progress, Promise, and Priorities." National Academies Press, 2005.
[13] Steinmetz, P. R. H. et al., “Independent evolution of striated muscles in cnidarians and bilaterians.” Nature 487.7406, pp. 231-234, 2012.
[14] 奈良勲他, "二関節筋-運動制御とリハビリテーション", 医学書院, 2008.
[15] van Ingen Schenau GJ. "On the action of bi-articular muscle; A review." Netherlands J of Zoology, 1990.
[16] 辻敏夫他. "筋シナジーに基づく複合動作のパターン識別." 日本ロボット学会誌 Vol.28, No.5, pp.606-613, 2010.
[17] Nassour, John, et al. "Multi-layered multi-pattern CPG for adaptive locomotion of humanoid robots." Biological cybernetics, Vol.108, No.3 , pp.291-303, 2014.
[18] Nakata, Y. et al. "Hopping of a monopedal robot with a biarticular muscle driven by electromagnetic linear actuators." Robotics and Automation (ICRA), 2012 IEEE International Conference
on. IEEE, 2012.
[19] Yoshida, K. et al., "Novel FF control algorithm of robot arm based on bi-articular muscle Principle-Emulation of muscular viscoelasticity for disturbance suppression and path
tracking." Industrial Electronics Society, 2007. IECON 2007. 33rd Annual Conference of the IEEE. IEEE, 2007.

発表概要
はじめに：生命の進化について
二関節筋の出現とその機能
シナジー?二関節筋とロボティクス
運動制御の進化（シナジー?CPGの獲得）

生命という巨大な創発現象を理解するためには，
(1) “短い”時間スケールの創発 : 一個体の一生
(2) “長い”時間スケールの創発 : (1)の基盤となる，
生命の全歴史を通して積み上げられた進化
→両方を考慮することが必要
生命の進化における多様な形態の創発
運動制御の創発?進化の基盤を理解するのに，進化の歴史を
遡り，成り立ちを探ることは有用 (筧, 2015)
「胸鰭」が「四肢」へ???

進化における偶然?必然 (Kimura, 1968)
分子進化の中立説（Kimura, 1968）
●突然変異の大部分は個体の生存に中立的
DNAは脆弱（日に5-5万変位が生じる）
●突然変異が偶然の浮動を経て集団の必然となる
たいていの突然変異は絶滅するがまれに集団に広がる
●遺伝子の変異は頻繁で，遺伝子によらず，ほぼ等確率
生命維持のために重要な遺伝子の変異は自然淘汰によって排除
（髪の毛の色の遺伝子などは重要でないため変異可能）
→変異が蓄積しにくい
[2] Kimura, M., "Evolutionary rate at the molecular level." Nature Vol.217, No.5129, pp.624-626, 1968.

? 系統樹における枝分かれは進化上の傑作の証明
? ゲノムは保守的：機能の積み重ねの順序は決定的に重要
? ノックアウトマウスは生存率?繁殖能力が顕著に低下(遺伝子改変は致命的)(Morishita et al., 2005)
[3] Morishita, T. et al., "Nephrogenic diabetes insipidus in mice lacking all nitric oxide synthase isoforms." Proceedings of the National
Academy of Sciences of the United States of America, Vol.102, No.30, pp.10616-10621, 2005.
進化における機能の獲得 (Morishita et al., 2005)
中立説の範囲外の劇的な変化もある
●遺伝子セットの倍化
●他の生物の遺伝子の挿入→ウイルスの遺伝子が哺乳類の遺伝子に挿入される
例えば，水中遊泳の
名残が陸生動物にも．

発表概要

シナジー?筋シナジー
(Bernstein, 1947; Bernstein, 1996; 横山他, 2014)
[4] Bernstein, N. A. “On the construction of movements.” Moscow: Medgiz, 1947. [5] Bernstein, N. A. “Levels of construction of movements.” Dexterity
and its development. Lawrence Erlbaum Associates, Mahwah, pp. 115-170, 1996. [6] 横山光他.“筋シナジーに基づく，異なる速度の歩行?走行を司る神経機構の解明
～運動学習への応用を目指して～.” 2014 年度財団法人ミズノスポーツ振興財団研究助成報告書, 2014.
※Bernsteinはシナジーで運動を指し，筋シナジーと
使い分けている (Bernstein 1947, 1996)
時空間的にひとまとまりの，目的を持った運動のことを「シナジー(synergy)」と呼ぶ
シナジーの階層構造
? レベルA：筋緊張の制御（姿勢制御）
? レベルB：関節リンクの制御（移動(CPG)）
? レベルC：空間の制御（目標到達）
? レベルD：行為の制御（目的の達成：シーケン
シャルな制御）
Mode1 Mode2
シナジーモデルによる筋活動波形生成 (横山他, 2014)
?https://www.youtube.com/watch?v=yKpJElwama8
カエルは２つのモード
（跳躍：左右対称
動作，歩行：左右
非対称動作）のシ
ナジーを持つ

生物の運動制御の歴史とシナジーの獲得
(Romer, 1983; Roaf & Sherrington, 1910; Day & Jayne, 2007; Lesser, 1996)
[7] Romer, A.S., Parsons, T.S. and Hirakow, R., "脊椎動物のからだ: その比較解剖学" 法政大学出版局, 1983. [8] Roaf, H. E. and Sherrington, C. S., "Further
remarks on the spinal mammalian preparation." QJ Physiol 3, pp. 209-211, 1910. [9] Day, L. M. and Jayne, B. C., "Interspecific Scaling of the
Morphology and Posture of the Limbs During the Locomotion of Cats (Felidae)". The Journal of Experimental Biology 210, pp. 642-654, 2007. [10] Leeser,
K.F., "Locomotion Experiments on a Planar Quadruped Robot with Articulated Spine". Master’s Thesis. MIT, Department of Mechanical Engineering, 1996.
運動制御の進化＝シナジーの細分化?再編成
→細分化の到達点の一つが人間の手指の独立した動き
左右対称
(ミミズの蠕動)
左右非対称
(波打ち運動 )
前後非対称
(シーラカンスの鰭)
2つ以上のモード
(カエルの歩様)
? 運動制御とそれを担う神経系は，分節的な筋肉群を駆動するために進化 (Romer, 1983)
移動運動の神経制御において左右肢の運動パターンを生成する脊髄の中枢性パターン発生
器（central pattern generator : CPG）は最重要の神経機構と約 1 世紀前から認
識されてきた(Roaf & Sherrington, 1910)
チーターを典型とする高速で走る哺乳類では，四肢の動きに
連動して体幹全体が左右対称な波打ち運動を繰り返す
(Day & Jayne, 2007)
→これは新型の大きなシナジーの獲得背骨は運動範囲を広げるだけでなく，前足と後ろ足間の
エネルギーの伝達の効率を高めている (Lesser, 1996)

①運動制御の進化では，シナジーの細分化（幸運
な変異による革命的な進化）と同時に再編成もあり，
それは動物の身体構造および生活環境の相互作用に
依存
②生体運動制御における自由度の克服
? 非対称性緊張性頸反射
? 右を向いたら右の手が伸びる反射
? 首の向いている方向の腕が伸び，反対の肘が屈曲する
? 最も強い力が必要な特別な状況で無意識に出現する
? 潜在的シナジーの存在を示唆
? 首の方向を変えるだけで，上肢の運動にバイアスがかかる
? 右向いて書く文字と左向いて書く文字とが異なる
運動の発達から見たシナジー

[11] Andersson, L. S. et al., "Mutations in DMRT3 affect locomotion in horses and spinal circuit function in mice." Nature 488.7413, pp. 642-646, 2012.
[12] Joy, J. E. et al., "Spinal Cord Injury:: Progress, Promise, and Priorities." National Academies Press, 2005.
全身の筋肉の独立した制御はほぼほぼ不可能．シナジーをフル活用して自由度を下げる
一方，「巧みさ」を実現するために重要な部分については自由度を保つようにする
シナジーの表象は未解明．しかし???
シナジー?CPGは，複雑なシステムの運動制御の自由度の問題に貢献
Graham Brown's unpublished 1941 film
? 除脳猫(Joy et al., 2005)
? 中脳歩行誘発野（MLR）の刺激
? トレッドミル上で3種類の歩様
CPGのシナジーを決める遺伝子の存在の
証明(Andersson et al., 2012)
? 馬の系統にはpaceの修得
が容易な系統と不得意な系
統がある．その違いがたった
一つの遺伝子で支配されて
いた
? マウスで特定の箇所の遺伝
子を改変すると異常なパター
ンで歩行を始めた
TrotPace
シナジー?CPGによる運動制御
(Joy et al., 2005; Andersson et al., 2012)

二関節筋の歴史
(Steinmetz, 2012; 奈良他, 2008; Ingen, 1990)
[13] Steinmetz, P. R. H. et al., “Independent evolution of striated muscles in cnidarians and bilaterians.” Nature 487.7406, pp. 231-234, 2012. [14] 奈良
勲他, "二関節筋-運動制御とリハビリテーション", 医学書院, 2008. [15] van Ingen Schenau GJ. "On the action of bi-articular muscle; A review." Netherlands J of
Zoology, 1990.
二関節筋は現世の生物の進化の過程で誕生し，高度な運動制御に関与していることから，
その存在は古くから知られている
●人体四肢出力特性?制御機能特性に深くかかわっている (奈良他, 2008)
●二関節筋の存在はC.Galen(131~210AD)が文献に記している (Ingen, 1990)
? 運動という出力は，突き詰めると(分解すると)筋の収縮
→筋の制御＝運動の制御
? 筋肉の出現
? 横紋筋の進化 (Steinmetz, 2012)
? 昆虫や脊椎動物などが持つ随意筋
二関節筋はいつ誕生したのか？なぜ誕生したのか？単関節筋だけじゃ何が問題なのか？

? 進化史上に見る二関節筋の誕生
●二関節筋が残った原始生物が，
その制御に成功したものと考えられる
●ナメクジウオのS字状波動遊泳運動
?機能的単位筋は三関節筋
→拮抗筋を順次時間差を掛け手活性化することで遊泳
結果，陸上の2足，4足歩行の動物はおおよそ二関節筋を持ち，魚類は持たない
→抗重力筋としての二関節筋
●陸上に上がると，三関節筋は機能しえない状況
におかれ，単関節筋のみ残った生物も，各関節を
独立に制御する必要があり，死滅したと考えられる
二関節筋の歴史
(Steinmetz, 2012; 奈良他, 2008; Ingen, 1990)
[13] Steinmetz, P. R. H. et al., “Independent evolution of striated muscles in cnidarians and bilaterians.” Nature 487.7406, pp. 231-234, 2012. [14] 奈良
勲他, "二関節筋-運動制御とリハビリテーション", 医学書院, 2008. [15] van Ingen Schenau GJ. "On the action of bi-articular muscle; A review." Netherlands J of
Zoology, 1990. [1] 筧慎治, 脊椎動物の筋シナジーの創発と系統進化, 第21回創発システム?シンポジウム創発夏の学校, 基調講演, 2015.

二関節筋の機能 (奈良他, 2009)
? 二関節筋の必要性
? ある筋が傷んでも他の筋の出力の調整で全体
の出力特性には大きな影響を与えない
? 生物の過酷な生存競争を戦い抜くには欠かせ
ぬ特性の一つ
? 二関節筋がないと，手先の剛性楕円は制御
できない
? 生物は，一見冗長に見える筋を獲得し，他の
筋との協調した制御システムを作り上げることに
より，ロバストな出力特性を獲得
例）スキーのエアリアルで着地するとき???
? 足底からの感覚情報を得て，フィードバック制御す
る時間的余裕がなくても，拮抗二関節筋を備えた
拮抗筋群で制御された脚であれば，少々雪面が
凸凹していても安定した姿勢制御を可能とする
https://www.youtube.com/watch?v=G69e1bER76I
[14] 奈良勲他, 二関節筋 - 運動制御とリハビリテーション, 医学書院, 2008.

発表概要

? 多くのロボットは一つの筋肉（モータ）が壊れると致命傷
? 筋が冗長であれば，踏ん張れた可能性も？
? 人の場合，全身の冗長な筋を活用し，受け身も取れる
? 冗長な筋を上手く協調制御している(筋が互いに邪魔をしない)
? 役割分担：単：重力への対抗多：制御
? 四肢出力特性?制御機能特性に深く関与 (奈良他, 2008)
ロボットは二関節筋やシナジーを必要とするのか
駆動系に冗長性を持たないロボット
において，筋の損傷は致命傷
●二関節筋の必要性
●シナジーの必要性
シナジー?CPGは，複雑なシステムの
運動制御の自由度の問題に貢献
→例えば，巧みな運動と，基本動作
の両立を少ない制御量で実現
[14] 奈良勲他, 二関節筋 - 運動制御とリハビリテーション, 医学書院, 2008.

[16] 辻敏夫他. "筋シナジーに基づく複合動作のパターン識別." 日本ロボット学会誌 Vol.28, No.5, pp.606-613, 2010. [17] Nassour, John, et al. "Multi-layered multi-pattern CPG for adaptive
locomotion of humanoid robots." Biological cybernetics, Vol.108, No.3 , pp.291-303, 2014. [18] Nakata, Y. et al. "Hopping of a monopedal robot with a biarticular muscle driven
by electromagnetic linear actuators." Robotics and Automation (ICRA), 2012 IEEE International Conference on. IEEE, 2012. [19] Yoshida, K. et al., "Novel FF control algorithm of
robot arm based on bi-articular muscle Principle-Emulation of muscular viscoelasticity for disturbance suppression and path tracking." Industrial Electronics Society, 2007. IECON
2007. 33rd Annual Conference of the IEEE. IEEE, 2007.
シナジーや多関節筋のロボットへの活用例
（辻他, 2010 ; Nassour et al., 2014 ; Nakata et al., 2012 ; Yoshida et al., 2007）
① シナジーを活用したロボット
② 二関節筋を活用したロボット
EMG信号を利用した筋シナジーによる複合動作パターン認識
CPG(MLMP-CPG)によるNAOの歩行パターン生成
二関節筋を持つ脚ロボット：足先の剛性楕円を変化させ，跳躍を実現
二関節筋を持つアームロボットの運動制御

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二関节筋?シナジーとロボティクス

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