Cus2007 3 kokic_teorija
- 1. 531 TEORIJA MORFOGENETSKIH POLJA Jedno od mogu?ih obja?njenja principa evolucijske promjene Ton?i Koki?, Split UDK: 575.82 Pregledni znanstveni rad Primljeno 6/2007. Sa?etak Teorija biolo?ke evolucije danas je prihva?ena kao neosporna znanstvena ?injenica kojom se obja?njava preoblikovanje i umna?anje ?ivih oblika, kao i me?uodnos tih oblika. No, slaganje ne postoji oko principa koji pokre?e evolucijske procese. Zapanjuju?e bogatstvo ?ivih formi izaziva brojne prigovore teoriji evolucije, jer se na osnovi stupnjevite promjene populacija i opstanka najpodobnijih individua o?ekivao kontinuitet u prirodi. Suprotno tome, u prirodi nalazimo diskontinuitet biolo?kih entiteta (vrsta), sa strogo odijeljenim neprijelaznim preprekama bez uo?ljivih prijelaznih oblika. Opravdano je pitanje kako su vi?e svojte visokog stupnja razli?itosti, poput kukaca, riba, ptica i sisavaca, postale postupkom stupnjevite evolucije mehanizmom prirodnog odabira. Teorija evolucije, u svim svojim fazama, vidi vrste kao slu?ajne, povijesno kontingentne entitete koji nastaju dugotrajnim nakupljanjem slu?ajnih uspjeha. S obzirom na to, bilo koji fenotip mo?e nastati isklju?ivo putem slu?ajne mutacije i prirodnog odabira: od proteina prema strukturama i obliku organizma. Teorija evolucije nema adekvatan odgovor na mnoga pitanja, npr. kako to da unato? stalnoj akumulaciji genskih promjena postoji dugotrajna o?uvanost formi ili osobina, te kako je mogu?a neovisna evolucija homolognih, slo?enih struktura (poput oka) u brojnih, vrlo razli?itih vrsta. Teorija morfogenetskih polja nudi odgovore na ta pitanja. Klju?ne rije?i: fenotip, forme, homologne strukture, morfoge- netska polja, mutacija, prirodni odabir, robusnost, teorija evolucije. 1. MORFOGENETSKA POLJA Morfologija je znanost koja prou?ava biljne i ?ivotinjske forme. Cilj morfologije je pronala?enje nekakve logike ili zakona
- 2. 532 kojim bi se razumjelo i objasnilo nastajanje sli?nih organizama kao varijacija jednostavnih mehanizama koji tvore ?ive forme. Ideja morfogenetskog polja prvotno se (1920.-1930.) vezivala gotovo isklju?ivo uz embriologiju, no od devedesetih godina 20. st. po?ela se u?estalije primjenjivati za obja?njenja u evolucijskoj biologiji, poglavito zahvaljuju?i uo?avanju svojstva robusnosti morfogenetskih procesa, a ?to je imalo sna?ne implikacije na neodarwinisti?ku teoriju evolucije. Darwinisti?ka perspektiva, bez obzira na etapu kojoj pripada, po svojoj prirodi vidi slu?ajnost i potencijalnu neograni?enost broja organskih formi, tako da je biosfera radikalno otvoreni sustav. Ipak se tvrdi kako nisu mogu?e genske varijacije u svim smjerovima, te kako genski program mora istodobno dopu?tati ?iroke varijacije i ?tititi od katastrofalnih pogrje?ki, koje su naj?e??e tek minimalne izmjene programa. Radikalna koli?inska neograni?enost i slu?ajnost organskih formi povla?i za sobom nemogu?nost uspostave racio- nalnog sustava organskih formi, kao i nemogu?nost postojanja logi?kog zakona koji bi ure?ivao odnos takvih formi (standardni pristup priznaje tek prirodno ograni?enje organskih formi i njihovo podvrgavanje zakonitostima poput zakona simetrije koji uvjetuje forme s obzirom na gravitacijsku silu, stupanj pokretljivosti organizama, zatim zakonitostima genetskih ?imbenika i njihovo sinteti?ko djelovanje). Teorija morfogenetskih polja tvrdi suprotno, kako forme ?ivih bi?a nisu nezakonita, tek slu?ajna zbivanja. Ideja postojanja morfogenetskih polja proiza?la je iz nevi- dljivosti strukture prostorne organizacije morfogenetskih procesa. Teorija morfogenetskog polja nastala je na osnovi eksperimenata na morskom je?incu koji je pokazao sposobnost samo regulacije proizvodnjomnormalnihformiunato?drasti?nimeksperimentalnim perturbacijama. Webster i Goodwin (1996:95) tvrdnjom: ＾Razvojna sudbina je funkcija polo?aja￣ ukazuju kako organska materija stje?e svojstvo, tj. snagu za kvalitativne promjene tvorbom specifi?nih morfolo?kih struktura u skladu s prostornim odnosima. Kako entiteti koji su samo u prostornom odnosu, nisu povezani, pojava kvalitativno novih doga?aja u razvoju nekog organizma mo?e biti obja?njena isklju?ivo nevidljivo??u sustava koji odre?uje takve odnose. Morfogenetsko polje ipak nije sebi svojstven eter niti Descartesova teku?ina u kojoj plivaju nebeska tijela, niti je ne?to nematerijalno. Galileievo i Descartesovo neprihva?anje djelovanja na daljinu stvar je pro?losti za fiziku i biologiju, pa vi?e nije blasfemi?no pretpostavljati cjeline, ovdje morfogenetska polja, koje aktivno djeluju na strukturu materije. Morfogenetsko polje Ton?i Koki?, Teorija morfogenetskih polja
- 3. 533 je energija ograni?ena poljem, ono sudjeluje u izgradnji fenotipa, djeluju?i unutar ve?eg, op?eg polja. Pri tome promjene geometrijskih odnosa ne zna?e zanemarivanje uloge gena, nego poricanje njihove sposobnosti apsolutnog vo?enja sustava kroz morfogenetske promjene. Genske aktivnosti ukazuju na svojstvo genske mre?e prema prihva?anju ograni?avaju?ih obrazaca morfogenetskih promjena specifi?ne biolo?ke skupine poput vrste. Nasljedna inercija neke biolo?ke vrste ili sli?ne skupine nije jednostavni rezultat obrazaca koji su ustanovili preci te vrste generiraju?i evolucijske (selekcijske) prednosti, nego takva inercija postoji radi ograni?enja morfogenetske dinamike. Da je tako, djelomi?no svjedo?i proces izumiranja vrsta koji se mo?e interpretirati upravo kao nemogu?nost promjene nasljedne inercije zbog ograni?enja morfogenetske dinamike. Proces razvoja (i razvitka) potrebno je shvatiti na razini cjeline odnosa organizma i okoli?a jer tek cjelina konstituira samo organiziraju?i sustav. Zadani okoli? nije jednak svim organizmima iste vrste jer oni svojom razli?ito??u imaju razli?ite percepcije okoli?a. Stabilnost hijerarhijske strukture morfogeneze temelji se na standardiziranom procesu autonomnog polja unutar op?eg polja (poput tvorbe prstiju na ekstremitetima) tako da geni ne moraju biti posebno fino ugo?eni, nego se tek trebaju uklapati unutar prostornih parametara kompatibilnih s pojedinim morfogenetskim kanalima. Teorija morfogenetskog polja govori o postojanju svojevrsnog sustava kanala unutar kojega se moraju razvijati mogu?e forme. Waddington (1957.) navodi kako ni zdru?eno djelovanje genotipa i okoli?a ne odre?uje u potpunosti tijek razvitka zbog prirode epigeneti?kog procesa, koji je sustav kanala razli?ite dubine, pa se u jednom dijelu ne mo?e nikako poremetiti dok u drugim dijelovima u razli?itom stupnju ovisi o uvjetima okoli?a. Morfogenetsko polje usporedivo je s kalupom unutar kojega ?imbenici gena i okoli?a odre?uju parametre vrijednosti djeluju?i na izbor (selekciju) ili pak stabiliziraju?i postoje?e organske forme unutar takvog polja. 2. ROBUSNOST MORFOGENETSKOG PROCESA Morfogenetski kanali imaju svojstvo unutra?nje robusnosti kako bi se oduprli stalnim perturbacijama uzrokovanim genetskim varijacijama neprekidno aktivnog genoma. Ideja robusnog morfogenetskog polja, u smislu intrinzi?nog robusnog procesa, ukazuje na vra?anje sr?i biolo?kog esencijalizma koji se nalazi Crkva u svijetu, 42 (2007), br. 3, 531-541
- 4. 534 u pojmu tjelesnog plana, iako ne u smislu bitnih osobina tipa neke vrste niti identi?nosti morfologije individua te vrste, nego prije u smislu identi?nosti funkcija i plana strukture organizma. Pojam morfogeneze kao robusnog procesa vrlo je sli?an pojmovima velikih anatomskih tipova Unity of plan ili Bauplan (?to nisu istozna?nice, kako navodi Mayr, 1976.), koji tvrde konzervativnost idealnih, apstraktnih planova organizama odre?enih skupina poput npr. vrsta. Saint-Hilaireova ideja po kojoj su sve ?ivotinje izgra?ene po istom strukturnom planu (arhetip svih ?ivotinja) ili Cuvierova tvrdnja po kojoj kod ?ivotinja postoje ?etiri strukturna plana rehabilitirana je pojmom zootipa. Kod ?ivotinja, npr. u pijavice i kukca, obrasci ostaju potpuno isti unato? bitno razli?itom na?inu segmentacije, ?to upu?uje na univerzalnu prirodu sustava kodiranja ekspresije gena. Slack i koautori (2004:300) smatraju da sustav obrazaca ekspresije gena treba postaviti kao definiraju?e svojstvo (sinapomorfija) ?ivotinjskog svijeta i predla?u da se nazove zootip. Zootip je sustav pozicijskih informacija, ?to omogu?uje pretpostavku kako je postojao iskonski vi?estani?ni predak svih ?ivotinja. Definicijom zootipa pru?ena je prvi put mogu?nost uspostave morfolo?kih kriterija za odre?ivanje ?ivotinja jer je otkriveno kako ne?ivotinjski vi?estani?ni eukarioti poput plijesni, gljiva i biljaka imaju gene s homeobox strukturom koji nisu homologni obitelji gena ?iji obrasci ekspresije tvore zootip. ?ivotinjski organizam nije vi?e ne?to ?to se hrani, kre?e i odgovara na podra?aje, nego ne?to ?to pokazuje odre?eni prostorni obrazac ekspresije gena. Robusnost morfogenetskih polja dovodi u pitanje osnovnu postavku teorije evolucije, onu o prirodnom odabiru kao isklju?ivom principu odgovornom za preoblikovanje ?ivih bi?a. Ideja robusnih morfogenetskih polja osporava valjanost genetskog redukcionizma po kojem je DNA u isklju?ivoj nadle?nosti programa odgovornog za kontrolu razvoja embrija i epigenezu. A i taj, genetski program koji daje upute za izgradnju fenotipa, zapravo je zamrznuti slu?aj (Crick, 1968:367), koji prirodni odabir, kao jedini izvor reda, pripu?ta u opstanak. Istodobno, teorija morfogenetskih polja osporava i redukcionizmu suprotstavljenu Monodovu ideju (1983.) koja tvrdi kako organizmi nisu geneti?ki vo?eni samosklapaju?i (samoreguliraju?i) sustavi, nego kemijski strojevi. Pokazalo se kako nastanak odre?enih struktura u organizmu ne ovisi samo o svojstvima elemenata koji tvore takvu strukturu nego i o dodatnim utjecajima poput ZPA-podru?ja polariziraju?e aktivnosti (Zone of polarising activity) koje spominju Webster i Goodwin (1996.), a koje Ton?i Koki?, Teorija morfogenetskih polja
- 5. 535 djeluju na prostorni red ?to proizlazi iz interakcije izme?u stanica. Biolo?ki sustavi ne mogu se razumjeti tek na osnovi materijalnih elemenata od kojih se sastoje, jer drugim dijelom proizlaze iz na?ina, tj. reda slaganja tih elemenata - poput npr. trodimenzio- nalnog ustroja DNA molekula ili enzimskog zahva?anja stereoizomera. Uz to, ?ak ni kromosomski komplet oplo?enog jajeta ne tvori cjeloviti i dovoljni skup uputa za razvoj kao ?to su odre?enje vremena i tempa razvitka, prostornih obrazaca i detalje tvorbe organa i tkiva te aktivacije funkcija. Epigenetska domena osim gena i njihovih produkata uklju?uje brojne druge varijable, kao ?to su mehani?ko stanje citoskeletona, iona, primarnih regulatora metabolita i dr. Iznimna dinami?ka slo?enost morfogenetskih procesa koji se odvijaju razli?itim prostornim i vremenskim razinama ipak dopu?ta uo?avanje razvojnih ograni?enja i redukcije razli?itih razvojnih mehanizama. Sve to upu?uje na postojanje stabilnih putova koji prisiljavaju kanaliziranje morfogenetskih procesa, uz pridavanje svojstava njihove robusnosti. Uskla?ivanje brojnih transformacijskih doga?aja zbiva se na razli?itim razinama molekularne sinteze, aktivacije i ekspresije gena, prostornog pozicioniranja stani?ne interakcije i op?e morfogeneze. Klasa homeo box gena odre?uje relativne polo?aje u tijelu (Tamarin, 1999.), odnosno pru?a informacije polo?aja. Preciznije re?eno, klasa gena s homeo box sekvencijskim motivima transkripcijski je ?imbenik koji kontrolira aktivnost drugih gena. Ono ?to je zanimljivo, jest da homeo box geni kodiraju relativni polo?aj unutar organizma, a ne neku odre?enu strukturu pa je pitanje kako su takvi obrasci sa?uvani unato? zna?ajnim pomacima u razvojnim mehanizmima. Uskla?ivanje brojnih doga?aja intuitivno navodi na ideju koju potvr?uje tehni?ka praksa, kako porastom slo?enosti nekog sustava slabi kontrola nad njim. Kod biolo?kih sustava nije tako, dapa?e, porastom slo?enosti dolazi do izvanrednog pove?avanja podru?ja stabilnosti tako da razli?iti biolo?ki mehanizmi uklju?eni u razvoj spajaju uz redukciju mogu?nosti izbora prostorno- vremenskih obrazaca uklju?enih u tvorbu organskih formi. Spajanje dvaju biolo?kih mehanizama tvori robusnije obrasce forme nego bi bile da mehanizmi nisu spojeni. Primjer za to daju Goodwin, Kauffman i Murray (1993.) eksperimentima na algi Acetabularia acetabulum, gdje utvr?uju postojanje dvaju spojenih mehanizama razvoja: citoplazme koja je neuravnote?eni medij i stani?ne stjenke koja je generator forme. Izbjegavaju?i brojne detalje spomenutog istra?ivanja, mo?e se citirati Goodwina i Crkva u svijetu, 42 (2007), br. 3, 531-541
- 6. 536 koautore (1993:142): ＾´postoji slabo shva?en fenomen usmjerenog odbijanja nekih morfologija usprkos selektivnim modifikacijama´￣. Robusnost morfogenetskog procesa pori?e hipotezu genetskog programa odgovornog za nastanak svake potencijalno zamislive forme ili obrasca. ?ak ni interakcija obrazaca ekspresije gena i generi?kih ?imbenika (Webster i Goodwin, 1996.) ne mo?e ozbiljiti sve forme i obrasce koji mogu nastati iz biolo?kih molekula i ?ivih stanica. Robusnost morfogenetskih procesa mo?e se o?itovati i iz ponavljanja strukturno sli?nih, a funkcionalno identi?nih procesa koji se mogu detektirati tijekom evolucije. Iz ponavljanja takvih procesa mo?e se zaklju?iti kako embriji najrazli?itijih vrsta tvore neke slo?ene strukture vrlo jednostavno. Radikalni primjer takvog neovisnog stvaranja navode Salvini-Plawen i Mayr (1977.) tvrdnjom kako je sofisticirani organ oko neovisno evoluirao kod najmanje 40 vrlo razli?itih vrsta! Asocira li to na usmjerenost evolucijskih trendova? Bez obzira na raznolikost mogu?ih interpretacija primjera neovisnog nastanka slo?enih struktura organa nije mogu?e izbje?i o?iti sukob s Darwinovim stavom po kojem su organizmi slu?ajni i historijski kontingentni. Istodobno se mo?e re?i kako teorija robusnosti morfogeneze rje?ava jedno od nerije?enih pitanja evolucije: zapanjuju?u fenotipsku stabilnost (iako je ?ivi i ne?ivi svijet stalno podvrgnut promjenama). Kauffman (1993:19-20) upravo na ?injenici dugotrajne nepromjenljivosti fenotipa, tj. o?uvanosti forme (njezinoj stabilnosti) vidi ozbiljan problem za neodarwinisti?ku sintezu teorije evolucije: ＾Ukoliko se mutacije neprestano akumuliraju´ ?to odr?ava fenotip u tipi?noj formi?￣ Kauffman misli kako selekcija nekog dovoljno slo?enog sustava ne mo?e izbje?i redu koji pokazuje ve?ina sli?nih sustava. Biolo?ke forme po svojoj su prirodi robusne i neslu?ajne (iako ne i nu?ne), one su odraz visoko vjerojatnih, tj. generi?kih stanja morfogenetskih procesa. Po hipotezi robusnosti Darwinov mehanizam prirodnog odabira nema dostatnu snagu o?uvanja vrijednosti genoma kao upute koja isklju?ivo odre?uje prostorne i vremenske parametre razvojne dinamike. Genom je preslab da bi odr?ao parametre vrijednosti unutar strogo propisanih normi s obzirom na njegovu sklonost stalnoj promjenljivosti. Biolo?ke vrste su zajedno s njima pripadaju?im tipi?nim svojstvima reproduktivne izolacije, ekolo?ke razli?itosti i morfolo?ke lu?ivosti tek to?ke dinami?ke stabilnosti morfogeneze. Robusnost morfogenetskih procesa usporediva je s diskretnim stanjima elektrona koji mogu zauzimati strogo odre?ene ljuske. Svaka ＾vrsta￣ atoma mo?e poprimati samo odre?ene diskontinuirane energije i ＾bivati￣ u odre?enim stacionarnim Ton?i Koki?, Teorija morfogenetskih polja
- 7. 537 stazama. Po analogiji na kretanje elektrona atomskih ＾vrsta￣ isklju?ivo po strogo odre?enim elipsama, organske forme mogu zauzimati samo odre?ena diskretna stanja, ?emu u prilog govore sve osnovne zna?ajke biolo?kog pojma vrste. Iz beskrajnog mno?tva zamislivih organskih oblika mogu se ozbiljiti tek forme koje zauzimaju diskretna stanja propisana morfolo?kim poljima. Upravo su morfolo?ka polja odgovorna za raspored svojevrsnih biolo?kih ljusaka diskretnih stanja koje popunjavanju biolo?ke forme. Biolo?ke forme imaju sna?no unutarnje visoko vjerojatno stanje (generi?ko) morfogeneze kao to?ke dinami?ke stabilnosti morfogenetskih procesa. Pretpostavka o kvantitativnoj i kvalitativnoj ograni?enosti organskih formi i evolucijskim preoblikovanjima pronalazi kako bitan dio takve ograni?enosti nastaje zbog morfolo?kih polja organskog svijeta koja su u svom fundamentalnom smislu usporediva s metrikom svemira i njezinim brojnim specifi?nostima. Na principijelnoj razini to bi zna?ilo pro?irenje va?enja na biologiju Riemannove ideje kako prostor bez svojstava krutosti aktivno sudjeluje u fizi?kim zbivanjima. Poslije Riemanna je i teorija relativnosti uo?ila kako su svojstva prostora odre?ena fizikalnim tijelima kao ?to su i fizikalna tijela odre?ena svojim polo?ajem, tj. odnosom s prostorom. Organske forme su u fundamentalnom smislu ograni?ene drugim organskim i anorganskim formama unutar fizikalno-kemijskih zakona geometrije i simetrije (gravitacija, atomske sile, zakoni molekularne gra?e). Sve organske forme po svojoj su strukturi posljedica nu?nih i nezaobilaznih kozmi?kih zakona, jesu ili nisu upravo po takvim kozmi?kim zakonima. Pri tome, nije rije? o redukcionis- ti?kom stavu koji iz osnovnih zakona fizike i kemije zaklju?uje na sveobuhvatnost zakona ?ive prirode, nego pretpostavci jedinstvenog polja koje odre?uje mogu?nost svih bioformi. Takve forme mogu, ali i ne moraju biti ostvarene, one u bitnome ovise najprije o promjenljivim uvjetima okoli?a, a zatim i o interakciji s drugim ?ivim formama. U skladu s tim mogu?e forme u slu?aju svojega ozbiljenja mogu opstati neko du?e ili kra?e vrijeme, i zatim propasti. 3. IMPLIKACIJE TEORIJE MORFOGENETSKIH POLJA Klju?na implikacija teorije morfogenetskog polja ti?e se same osnove teorije evolucije-prirodnog odabira. Webster i Goodwin (1996:221) ka?u: ＾Prirodni odabir nije generator biolo?kih formi, Crkva u svijetu, 42 (2007), br. 3, 531-541
- 8. 538 nego jedan od ?imbenika uklju?enih u stabilizaciju formi.￣ Odricanje stvarala?ke snage prirodnom odabiru, i njezino svo?enje tek na stabilizatora formi - njenu smisaonu suprotnost, zna?i poricanje bitnog dijela teorije evolucije darwinovskog tipa, u kojoj god da je etapi razvoja. Kona?ne filozofske implikacije ovakvog stava su u ograni?enosti i neslu?ajnosti kozmi?kih procesa (i organskih formi) koji se mijenjaju tek pojavom ?ovjeka. To jesu li takvi procesi projektirani ili nisu, stvar je koju mo?e raspravljati metafizika. Tek teorija morfogenetskih polja s punim pravom mo?e biti prava suvremena alternativa teoriji poslijesinteti?ke teorije evolucije. Naime, suvremena istra?ivanja na tragu teorije evolucije usmjerena su prema trima glavnim podru?jima: a) evolucijskim pojavama koje jo? uvijek nisu prikladno obja?njene sinteti?kom teorijom, poput npr. stagniraju?e ili eksplozivne evolucije (Schopf, 2004; hipobraditelija C iznimno spori tempo evolucije i tahitelija C vrlo brza evolucija), b) potrebi za razli?itim supsidijarnim ?imbenicima koji nisu zamjetni uobi?ajenim sredstvima istra?i- vanja, a potencijalno vr?e jak selekcijski pritisak, i c) me?udjelovanje izme?u gena, genotipa i okoli?a koji ＾proizvode￣ fenotip, koji onda podlije?e provjeri prirodnog odabira ili je tek stabiliziran, kako tvrdi teorija morfogenetskih polja. U tom smislu, prednosti teorije morfogenetskih polja su jasne, ona uspijeva objasniti dugotrajnu fenotipsku stabilnost i neovisnost stvaranja homolognih struktura kod brojnih, vrlo razli?itih organizama. Stalno usavr?avanje teorije evolucije uvo?enjem brojnih dodatnih vi?estrukih ?imbenika koji bi trebali objasniti i osvijetliti onaj istiniti princip pokreta?a evolucijskih promjena, zna?i tek da teorija evolucije sve vi?e izlazi iz stanja Kuhnove faze normalne znanosti u stanje blisko krizi normalne znanosti, a sve dodatne i pomo?ne teorije i hipoteze upravo su za?titni pojas pomo?nih hipoteza oko ?vrste jezgre teorije koju treba sa?uvati ?eli li se teorije odr?ati. Dovo?enje u pitanje principa prirodnog odabira koji ?ini samu bit Darwinove teorije evolucije, pa i njezine etape razvoja u fazi moderne sinteze i kasnijeg razvoja, zna?i ugro?avanje one ?vrste jezgre istra?iva?kog programa teorije evolucije. Prema Lakatosu (1970.) dopu?tena je samo egzistencija teorija koje se mogu uskladiti s prirodom nepromjenljive tvrde jezgre istra?iva?kog programa pa je upitno ho?e li se teorija evolucije kakvu danas znamo odr?ati. Ipak malo je nade u pojavu tzv. krucijalnog eksperimenta koji bi osigurao spektakularan i dobro potvr?en primjer, dovoljno sna?an za odbacivanje vladaju?eg istra?iva?kog programa. Uz to, kako metodologija istra?iva?kog programa pripisuje racionalnost Ton?i Koki?, Teorija morfogenetskih polja
- 9. 539 odluci o zabrani pobijanja (poricanja) pri prijenosu neispravnog u tvrdu jezgru - dok god potvr?eni empirijski sadr?aj za?titnog pojasa pomo?nih hipoteza ima tendenciju pove?avanja, kao ?to je slu?aj u teoriji evolucije - to zna?i da se teorija mo?e preoblikovati i u svojim fundamentalnim elementima i ipak opstati. Tako odluku o sudbini teorije evolucije ne?e donijeti prirodna znanost sama, nego zajedno s logikom i filozofijom znanosti, ali i brojnim drugim izvan logi?kim ?imbenicima koji sudjeluju u ustanovljavanju i svrgavanju znanstvenih teorija. ZAKLJU?AK Hipoteza robusnosti morfogenetskih polja uz operativno obja?njenje morfogeneze ponavljanjem repertoara osnovnih sta- ni?nih procesa, tvrdi da je umna?anje i preoblikovanje bioformi (?to je evolucija) ograni?eno s obzirom na mogu?e transformacije postoje?ih morfogenetskih polja. Usprkos razli?itosti ekspresija u morfologijama brojnih vrsta, morfogenetska polja svojim unu- tra?njim organizacijskim ograni?enjima propu?taju postvarenje tek dijela potencijalnih ili zamislivih formi. Po hipotezi robusnosti Darwinov mehanizam prirodnog odabira nema dostatnu snagu o?uvanja vrijednosti genoma kao upute koja isklju?ivo odre?uje prostorne i vremenske parametre razvojne dinamike. Genom je preslab odr?ati parametre vrijednosti unutar strogo propisanih normi s obzirom na njegovu sklonost stalnoj promjenljivosti. Stoga, po Websteru i Goodwinu, evolucija nu?no zna?i pojavu robusnih formi, generi?nih stanja ontogenetskog procesa, a ontogenija odre?uje niz vjerojatnosti za ?logeniju. Ograni?enost biolo?kih formi spada u osnovnu bitnu pretpostavku teorije morfogenetskih polja tvrdnjom kako ograni?enost mogu?ih transformacija biolo?kih formi proizlazi iz unutra?njih organizacijskih ograni?enja. Druga bitna pretpostavka teorije morfogenetskih polja vidi sli?nost struktura organizama usprkos njihovoj pripadnosti razli?itim biolo?kim vrstama. Sli?nost struktura organizma, a u nekim segmentima i cjelokupne biosfere, u?inak je sli?nih dinami?kih procesa op?eg morfogenetskog polja. Teorija morfogenetskih polja sugerira op?enitost osnovnog morfogenetskog procesa svim biolo?kim formama. Prednosti teorije morfogenetskog polja u odnosu na neodarwinisti?ku teoriju evolucije su u obja?njenju pojava koje ta teorija ne mo?e objasniti (dugotrajna stabilnost Crkva u svijetu, 42 (2007), br. 3, 531-541
- 10. 540 fenotipa i pojava homolognih struktura u vrlo razli?itih tipova organizama), a njezin nedostatak je u snazi vladaju?e neodarwinisti?ke paradigme. Bibliografija: Crick, F. H. C. (1968). The Origin of the genetic code. Journal of Molecular Biology. 38. Goodwin, B. C., Kauffman, S. i Murray, J. D. (1993). Is Morfogenesis an Inrinsically Robust Process? J. Theor. Biol. 163: 135-144. Kauffman, A. Stuart (1993). The Origins of Order: Self Organization and Selection in Evolution. New York: Oxford University Press, Inc. Lakatos, I. (1970). Falsification and the Methodology of Scientific Programmes, u knjizi: Lakatos,I.-Musgrave,A. (eds.), Criticism and the Growth of Knowledge, London: Cambridge University Press. Mayr, E. (1976). Evolution and the Diversity of Life. Cambridge, Massachusetts and London, England: The Belknap Press of Harvard University Press. Mayr, E. (1982). The Growth of Biological Thought. Diversity, Evolution and Inheritance. Cambridge, Massachusetts and London, England: The Belknap Press of Harvard University Press. Monod, J. (1983). Slu?ajnost i nu?nost: ogled o prirodnoj filozofiji moderne biologije. Beograd: Rad. Salvini-Plawen, L. V. i Mayr, E. (1977). On the Evolution of Photoreceptors and Eyes. Evolutionary Biology 10: 207-263. Slack, J. M., Holland, P. W. i Graham, C. F. (2004). Zootip i filotipski stadij. U: Ridley, M. (ur.), Evolucija, str. 297-305, Zagreb, Naklada Jesenski i Turk. Schopf, J. (2004). Razne stope, druk?ije sudbine: tempo i na?in evolucije su se promijenili od prekambrija do fanerozoika. // Evolucija/uredio M. Ridley. Zagreb: Naklada Jesenski i Turk, str. 341-350. Tamarin, R. H. (1999). Principles of Genetics. Boston: WCB McGraw-Hill. Wadington, C. H. (1957). The Strategy of the Genes. London: Allen and Unwin. Webster, G. i Goodwin, B. (1996). Form and Transformation. Cambridge: Cambridge University Press. Ton?i Koki?, Teorija morfogenetskih polja
- 11. 541 THEORY OF MORPHOGENETIC FIELDS One of possible explanations of the evolutionary change principle Summary The theory of biological evolution is accepted today as an indisputable scientific fact by which one can explain the transformation and multiplication of all living forms as well as the inter-relation of those forms. But, there is no agreement on the principle that moves the evolutionary processes. What raises numerous objections against the theory of evolution is the stunning abundance of living forms, because, on the basis of gradual change of populations and survival of the most suitable individuals, continuity in nature was expected as well. On the contrary, in nature there is discontinuity of biological entities (species), with strictly separated insurmountable barriers without observable transitive forms. It is entirely right to ask how the species of higher variety degrees, like insects, fish, birds and mammals, have become, by procedure of gradual evolution, the mechanism of natural selection. The theory of evolution, in all its phases, sees the species as random, historical contingents of entities that come to be by long accumulation of accidental successes. In view of that, any phenotype can develop only by means of accidental mutation and natural selection: from protein toward structures and form organisms. The theory of evolution does not have an adequate answer to many questions, e. g. how is it possible that in spite of permanent accumulation of genetic changes there is a long-term preserved condition of forms and characteristics, and also how is it possible that there is independent evolution of homologous, complex structures (like the eye) among numerous, very different species? The theory of morphogenetic fields offers the answers to those questions. Key words: phenotype, forms, homologous structures, morphogenetic fields, mutation, natural selection, robustness, theory of evolution. Crkva u svijetu, 42 (2007), br. 3, 531-541