More Related Content
What's hot (20)
Viewers also liked (15)
Similar to cervelletto (20)
More from imartini (20)
cervelletto
- 2. lorgano integrativo per: Raffinamento e coordinazione dei movimenti Regolazione del tono muscolare e mantenimento dellequilibrio Apprendimento dei movimenti
- 3. Corteccia cerebellare e nuclei profondi Il cervelletto 竪 posto sulla faccia posteriore del tronco cerebrale al quale 竪 collegato da tre paia di peduncoli. Possiede una corteccia grigia superficiale che ricopre la sostanza bianca dentro cui sono dispersi nuclei di sostanza grigia. Sia anatomicamente che funzionalmente si distinguono porzioni pi湛 antiche che esistono in tutti i vertebrati (archicerebello e paleocerebello) ed altre che si sono invece sviluppate solo nei vertebrati superiori (neocerebello)
- 4. Anatomia del cervelletto diviso orizzontalmente in tre lobi. 1. Lobo anteriore. 2. Lobo posteriore. 2. Lobo flocculonodulare.
- 5. Anatomia del cervelletto diviso verticalmente in tre regioni. 1. Verme. 2. C. intermedio. 2. C. laterale. La superficie del verme e dei lobi 竪 percorsa da solchi trasversali concentrici che delimitano la massa cerebellare in lamelle. Le lamelle del cervelletto sono disposte orizzontalmente e sono pi湛 piccole di quelle della corteccia cerebrale.
- 6. Corteccia cerebellare Strato delle cellula del Purkinje Strato molecolare Strato granulare Sostanza bianca Lamelle Solco
- 7. Nuclei profondi del cervelletto n. globoso e emboliforme n. del tetto (fastigio) n. dentato NUCLEO DEL FASTIGIO (TETTO) - riceve dal verme, dai nuclei vestibolari e dalloliva inferiore. Proietta ai nuclei vestibolari e ad altri nuclei bulbari NUCLEO GLOBOSO - riceve dal verme. Proietta a nuclei bulbari NUCLEO EMBOLIFORME - riceve dalla parte intermedia degli emisferi. Proietta al talamo NUCLEO DENTATO - riceve dal neocerebello (emisferi cerebellari). Proietta al nucleo rosso ed al talamo
- 8. Gran parte delle fibre afferenti ed efferenti hanno come stazione di rel竪 i nuclei profondi del cervelletto
- 9. La corteccia cerebellare 竪 organizzata in tre strati cellula del Golgi cellula stellata cellula a canestro cellula del Purkinje fibra muscoide cellula granulare fibra rampicante fibre parallele strato granulare strato cell. Purkinje strato molecolare SM SP SG
- 10. STRATO MOLECOLARE CELLULE STELLATE CELLULE A CANESTRO FIBRE PARALLELE DENDRITI DELLE CELLULE DI PURKINJE DENDRITI DELLE CELLULE DEL GOLGI DI II属 TIPO STRATO DI PURKINJE SOMA DELLE CELLULE DI PURKINJE (unica via efferente dalla corteccia cerebellare, portano impulsi inibitori) FIBRE RAMPICANTI STRATO DEI GRANULI CELLULE DEI GRANULI ASSONI E SOMA DELLE CELLULE DEL GOLGI FIBRE MUSCOIDI ASSONI DELLE CELLULE DI PURKINJE CORTECCIA CEREBELLARE
- 11. dalloliva bulbare Fibre rampicanti Originano dai neuroni olivo-cerebellari di cui rappresentano le fibre terminali Salgono attraverso lo strato granulare Finiscono nello strato molecolare con un ciuffo di arborizzazioni terminali Si connettono ai dendriti delle cellule del Purkinje (rapporto 1:1) ma ciascuna pu嘆 formare numerosi contatti sinaptici con lalbero dendritico della c. del P. Liberano il neurotrasmettitore glutamato
- 12. Fibre muscoidi Input: da neuroni del ponte e del midollo spinale Costituiscono tutte le rimanenti afferenze cerebellari Si ramificano e terminano nello strato granulare Hanno terminazioni dilatate (rosette) Formano sinapsi con: i dendriti delle cellule dei granuli gli assoni dei neuroni del Golgi da ponte e midollo spinale
- 13. Cellule dei granuli sono neuroni molto piccoli (7 m), sterttamente impachettati Piccolo albero dendritico nello strato granulare Un assone amielinico che si dirige verso lo strato molecolare (centrifugo) e si divide a T per formare la fibra parallela Le fibre parallele decorrono longitudinalmente lungo le lamelle Incrociano i dendriti di molte cellule del Purkinje Liberano glutamato come neurotransmettitore
- 14. Cellule di Golgi sono localizzate nello strato granulare; il loro assone, insieme alle fibre muscoidi e ai dendriti delle cellule dei granuli costituiscono una struttura ciamata glomerulo.
- 15. Nel glomerulo cerebellare il terminale assonico di una fibra muscoide (in blu) invia messaggi di tipo sensoriale a ~50 cellule granulari (in rosso) (divergenza). Glomerulo cerebellare Eun complesso di sinapsi tra la terminazione di una fibra muscoide al centro, e: a) dendriti di cellule granulari, b) assoni di neuroni del Golgi Terminazione di una fibra muscoide Dendrite di un granulo Fibra muscoide Assone di una cellula del Golgi Dendrite di un granulo Fibra muscoide Assone di una cellula del Golgi
- 16. Cellule di Purkinje Consistono di: Un ampio albero dendritico nello strato molecolare, con spine dendritiche a livello delle sinapsi Un grosso soma Un assone che costituisce la via efferente dal cervelletto, e manda collaterali nello strato granulare. GABA 竪 il neurotrasmettitore liberato ogni cellula di Purkinje riceve una fibra rampicante (rapporto 1:1), che pu嘆 formare per嘆 numerosi contatti sinaptici con il suo albero dendritico ogni cellula di Purkinje riceve inoltre circa 200,000 contatti sinaptici dalle fibre parallele (convergenza) ogni fibra parallela prende contatto con numerose cellule di Purkinje (divergenza) gli assoni delle cellule di Purkinje costituiscono la principale via efferente del cervelletto, attraverso i nuclei cerebellari. Ciascun assone forma circa 1000 contatti con le cellule dei nuclei profondi. Il neurotrasmettitore liberato 竪 il GABA.
- 17. Cellule stellate Nella parte superficiale dello strato molecolare Formano sinapsi con i dendriti delle cellule del Purkinje Azione inibitoria Cellule a canestro Nella parte profonda dello strato molecolare Gli assoni formano un canestro attorno allencoder delle cellule del Purkinje Azione inibitoria Le cellule stellate e a canestro sono situate trasversalmente nello strato molecolare
- 18. Circuiti cerebellari di base Il circuito di base 竪 lo stesso in tutte le parti del cervelletto. Esso 竪 costituito da tre parti 1. Via diretta : linput afferente proietta direttamente ai sistemi motori attraverso i nuclei profondi senza passare per la corteccia. 3. Le fibre rampicanti mandano un input alle cellule del Purkinje. Questo 竪 linput di rilevamento dellerrore. Questo circuito 竪 usato per lapprendimento. Nucleo cerebellare profondo Input (dagli organi di senso) Output (ai sistemi motori) cellula granulare cellula del Purkinje fibra muscoide fibra rampicante 2. Circuito laterale indiretto: input delle fibre muscoidi alle cellule granulari, da queste mediante le fibre parallele alle cellule del Purkinje, e da queste ritorno ai nuclei profondi del cervelletto. Questo circuito 竪 usato per correggere le risposte riflesse.
- 19. Le fibre parallele decorrono parallelamente ai solchi. Esse intersecano larborizzazione delle cellule del Purkinje ad angolo retto. Circuiti cerebellari di base
- 20. Ununica fibra rampicante contatta ciascuna cellula del Purkinje formando molte sinapsi. Ciascun singolo input genera una rapida scarica di potenziali dazione di latenza e durata brevi (spikes complessi: azione fasica rapida). Molte fibre parallele (~200,000) prendono contatto con una singola cellula del Purkinje (convergenza). Ciascuna sinapsi genera un debole PPSE e sono richiesti molti inputs (sommazione) per generare un potenziale dazione. La scarica generata 竪 duratura e ritardata rispetto a quella generata dalle fibre rampicanti (spikes semplici: azione tonica lenta) Gli input delle fibre parallele e rampicanti hanno effetti molto diversi sulle cellule del Purkinje Si ritiene che lattivazione delle fibre muscoidi possa rendere silente per alcune centinaia di ms la scarica evocata nelle cellule del Purkinje dalle fibre rampicanti
- 21. Spikes semplici S. complessi Spikes semplici e complessi generati dalle cellule del Purkinje 50 ms Le cellule di Purkinje normalmente generano potenziali dazione ad elevata frequenza anche in assenza di inputs sinaptici. La frequenza media durante la veglia 竪 di circa 40 Hz (40 spikes per sec). I treni mostrano una mistura di cosiddetti spikes semplici e complessi. Uno spike semplice 竪 un singolo potenziale dazione seguito da un periodo di refrattariet di circa 10 msec. Gli spikes semplici sono prodotti da una combinazione di attivit basale e di inputs dalle fibre parallele. Uno spike complesso 竪 una sequenza stereotipata di potenziali dazione con intervalli molto brevi tra uno spike e laltro e ampiezze decrescenti. Gli spikes complessi, (che si susseguono ad una velocit basale di circa 1 Hz, massimo 10 Hz) sono costantemente associati allattivazione delle fibre rampicanti. Gli spikes complessi sono spesso seguiti da una pausa di alcune centinaia di msec durante la quale lattivit degli spikes semplici 竪 soppressa.
- 22. Lazione delle cellule del Purkinje sui nuclei cerebellari profondi 竪 inibitoria Lunico output dal cervelletto 竪 rappresentato dalle cellule del Purkinje. I neuriti delle cellule del Purkinje inibiscono i nuclei profondi liberando GABA. I segnali inibitori da essi inviati ai neuroni dei nuclei profondi ne frenano continuamente lattivit. Il ritardo, lintensit e la durata dellinibizione prodotta sono il risultato della complessa elaborazione attuata nella corteccia cerebellare. GABA Quindi, ai neuroni dei nuclei profondi, che sono la stazione duscita dei segnali dal cervelletto, giungono immediatamente e direttamente i segnali eccitatori portati dalle collaterali di tutte le fibre afferenti al cervelletto e, successivamente, i segnali inibitori provenienti dalle cellule del Purkinje.
- 23. Circuiti cerebellari di base Spikes semplici S. complessi
- 24. fibre parallele cellula a canestro cellula stellata cellula del Purkinje fibra rampicante fibra muscoide cellula del Golgi cellula granulare neuroni profondi del cervelletto fibre disc. ai sistemi motori fibre ascendenti dagli organi di senso CircuitoinibitoriocollateraleCircuitoeccitatorioprincipale oliva inferiore Circuiti inibitori collaterali Cellule stellate e a canestro (strato molecolare). Formano sinapsi inibitorie con le cellule del Purkinje. Afferenze eccitatorie: fibre parallele. Funzione: accentuano il contrasto tra i gruppi di cellule del Purkinje attivi. Cellule del Golgi (strato granulare). Afferenze eccitatorie: fibre parallele. Contribuiscono alla costituzione del glomerulo cerebellare, formando sinapsi inibitorie con i dendriti delle cellule dei granuli e sopprimendone leccitamento in risposta allattivazione delle fibre muscoidi. Funzione: scansione temporale dei processi eccitatori.
- 25. La circuiteria del cervelletto dendriti inibitorie eccitatorie C c. a canestro P c. del Purkinje G c. del Golgi St c. stellata Gr c. granulare fibra parallela fibramuscoide GABA(-) GABA (-) GABA (-) P P CG St Gr nuclei profondi da bulbo e midollo spinale (+) (+) (+) (+) (+) fibrarampicante dalloliva inferiore (+)(+) (-) (-) (-)
- 26. cellula del Purkinje Le cellula del P. che non ricevono afferenze dalle fibre parallele del fascio vengono inibite dalle cellule stellate e a canestro Fascio di fibre parallele eccitate. Le cellule del P. che ricevono afferenze dalle fibre parallele del fascio vengono eccitate cellula stellate e a canestro Le cellule stellate e a canestro causano uninibizione laterale delle cellule del Purkinje situate ai lati del fascio di fibre parallele attivate Anche le cellule del Golgi ricevono un input dalle fibre parallele, ma distribuiscono i loro assoni indietro alle cellule granulari. un esempio di inibizione a feedback che taglia gli input dopo un breve ritardo, tendendo ad accorciare la durata dei treni di potenziali dazione nelle fibre parallele.
- 27. ORGANIZZAZIONE MORFOFUNZIONALE DEL CERVELLETTO Paleocerebellum o spinocerebello Archicerebellum o vestibolocerebello (lobo flocculo-nodulare) Neocerebellum o cerebrocerebello Verme
- 28. Le principali funzioni di ciascuna suddivisione 1. Archicerebellum o vestibolocerebello Input: dagli organi vestibolari. Output: ai muscoli di gambe, tronco e occhi. Funzione: controllo dellequilibrio e dei movimenti oculari 2. Paleocerebellum o Spinocerebello Input: dal midollo spinale (vie spino-cerebellari), sensibilit propriocettiva e cutanea. Output: al midollo spinale. Funzione: regolazione del tono muscolare, della postura e dei movimenti involontari. 3. Neocerebellum o cerebrocerebello Input: dalla corteccia cerebrale. Output: alla corteccia cerebrale motoria e premotoria. Funzione: pianificazione e avvio dei movimenti volontari.
- 29. Funzione generale del cervelletto: Agisce sul controllo motorio Quindi, dal cervelletto non dipende tanto la capacit di compiere i movimenti, quanto la capacit di compierli in modo corretto. Ad es., sollevare una scatola. Il sollevamento iniziale viene regolato in base al peso supposto della scatola. Quando avviene lintervento regolatore? Prima, durante e alla fine di ogni movimento in modo da regolarne: durata, ampiezza gradualit.
- 30. Consideriamo ad esempio il controllo eseguito dal cervelletto sui movimenti volontari Inputs al cervelletto: - dallapparato propriocettivo muscolare (fascio spino cerebellare) una completa informazione sulla posizione che le diverse parti del corpo assumono istante per istante; - dalla corteccia cerebrale (fascio cortico-ponto cerebellare) una completa informazione sugli ordini motori elaborati dalla corteccia cerebrale. Azioni del cervelletto: - confronto tra quadro delle afferenze propriocettive e delle efferenze motorie; - rilevazione degli errori negli ordini; - correzione in tempo reale con segnali inviati alla corteccia tramite la via ascendente cerebello-talamo-corticale e al midollo spinale tramite la vie discendenti (cerebello- rubro-, cerebello-reticolo- e cerebello-vestibolo-spinali). Inizio del movimento Esecuzione motoria e correzione Corteccia premotoria e motoria Neo- cerebellum Spino- cerebellum movimento feedback sensoriale
- 31. Il cervelletto potrebbe avere un ruolo nellapprendimento di nuove capacit motorie. I segnali convogliati dalle fibre rampicanti modificherebbero, in periodi di tempo lunghi, le risposte dei neuroni di Purkinje rispetto ai segnali che arrivano attraverso le fibre muscoidi. Dati sperimentali dimostrano che i circuiti cerebellari vengono modificati con lesperienza e che queste modifiche sono importanti nellapprendimento motorio. Il cervelletto nellapprendimento motorio
- 32. Il cervelletto nellapprendimento motorio Esempio 1. Aggiustamento del riflesso vestibulo-oculare Cos竪 il riflesso vestibulo-oculare (VOR)? La funzione del VOR 竪 di stabilizzare limmagine della retina durante le rotazioni della testa. quando la testa ruota ad una certa velocit e in una certa direzione, locchio ruota alla stessa velocit ma in direzione opposta. Senza il VOR, locchio vedrebbe unimmagine offuscata ogni volta che si muove la testa. Ci嘆 accade perch辿 locchio 竪 come una macchina fotografica con velocit di otturazione lenta.
- 33. Il cervelletto nellapprendimento motorio Esempio 1. Aggiustamento del riflesso vestibulo-oculare Quindi, lo scopo del VOR 竪 di ruotare locchio in direzione opposta alla testa, mantenendo ferma limmagine sulla retina. Il VOR 竪 realizzato tramite due vie. 1) Una via diretta dai canali semicircolari (e nucleo vestibolare) agli appropriati muscoli dellocchio causandone la contrazione (vedi sist. vestibolare) 2) Una via indiretta attraverso le fibre muscoidi, le fibre parallele e le cellule del Purkinje del cervelletto, che inibisce il nucleo vestibolare e permette le opportune correzioni. n. vestibolare occhiocanale semicircolare fibra muscoide cellula del Purkinje cellula granulare
- 34. Supponiamo che a causa di un trauma o dellet alcuni neuroni coinvolti nel riflesso funzionino male o muoiano e di conseguenza i muscoli dellocchio non si contraggano pi湛 adeguatamente. Occorre qualcosa che ponga riparo a ci嘆. fibra rampicante oliva inferiore 3) Quando il VOR non lavora adeguatamente (p.es., locchio non ruota abbastanza) uno scorrimento dellimmagine 竪 captato dallocchio e inviato al cervelletto tramite le fibre rampicanti. Limput dalle fibre rampicanti altera in maniera semi-permanente le sinapsi delle fibre parallele attivate simultaneamente. Quando il VOR 竪 riparato (cio竪 nessuno scorrimento dellimmagine sulla retina) lattivit delle fibre rampicanti cessa. Quindi le fibre rampicanti istruiscono lazione delle fibre muscoidi (apprendimento motorio o adattamento).
- 35. Il cervelletto nellapprendimento motorio Esempio 2. Un prisma davanti agli occhi altera la posizione apparente degli oggetti Senza prisma lerrore 竪 piccolo errore nel lancio del dardo 1) Lanciando il dardo con un prisma davanti agli occhi, il bersaglio appare spostato di lato e quindi viene mancato. 2) Gradualmente il cervelletto aiuta a correggere lerrore. 3) Togliendo i prismi, il bersaglio viene di nuovo sbagliato, ma nella direzione opposta. 4) Il cervelletto, di nuovo, corregger lerrore. Gli occhiali hanno un effetto simile a quello dei prismi. Il VOR 竪 ricalibrato ogni volta che vengono utilizzate nuove lenti.
- 36. Il cervelletto nellapprendimento motorio Esempio 3. apprendimento di nuovi riflessi posturali Normalmente, quando si sta in piedi su una superficie ferma (pavimento), una distensione dellestensore significa che ci si sta sporgendo in avanti troppo e e la risposta corretta dellazione riflessa 竪 di contrarre lestensore. EMG del muscolo estensore
- 37. Quando ci si trova su una piattaforma in equilibrio su una palla, lo stesso riflesso provoca una caduta. EMG del muscolo estensore Il cervelletto nellapprendimento motorio Esempio 3. apprendimento di nuovi riflessi posturali
- 38. Bisogna imparare a rilassare lestensore, quando la piattaforma stira lestensore. Gradualmente il cervelletto impara a sopprimere questo riflesso di contrazione. Non c竪 apprendimento se il cervelletto 竪 danneggiato. Il cervelletto nellapprendimento motorio Esempio 3. apprendimento di nuovi riflessi posturali EMG del muscolo estensore
- 39. Lesioni del neocerebellum provocano atassia Latassia consiste in: 1) Un ritardo nellinizio del movimento. Vi 竪 anche una maggiore lentezza nel movimento perch辿 lattivit del muscolo agonista 竪 meno fasica. 2) Dismetria: il movimento supera o non raggiunge il bersaglio. 3) Tremore: Si verifica dopo un movimento o quando c嘆 una perturbazione nel momento in cui si sta tentando di tenere un arto in una posizione particolare. Il tremore non si manifesta a riposo.
- 40. In conclusione Il cervelletto opera come unofficina per riparazioni. 1) Impara ad adattarsi a nuovi compiti 2) I disordini motori prodotti da lesioni al di fuori del cervelletto sono velocemente mascherati da questofficina. 3) Le lesioni cerebellari provocano disordini motori perch辿 se lofficina 竪 danneggiata i disordini diventano evidenti. Il deficit persiste se esso eccede le capacit riparatorie dellofficina p. es., non c竪 compensazione per un muscolo totalmente paralizzato.
- 41. FINE
- 42. Aree motoria e premotoria Area sensibilit somatica Area visiva associativa Cervelletto Oliva 1. movimento muscolare 2. per avere le sensazioni tattili 3. per vedere cosa stiamo facendo La via cortico-olivo-cerebellare convoglia inputs dalle aree associative sensoriale, motoria e visiva al cervelletto attraverso le fibre rampicanti. Vie afferenti dalle fibre rampicanti
- 43. Spinocerebellari Informazione di feedback da muscoli e articolazioni Vestibulo-cerebellari Feedback circa la postura e il movimento Cortico-ponto-cerebellari Dalle aree associative Aggiustamenti motori che richiedono giudizio, discriminazione, e decisioni Le fibre muscoidi convogliano informazione richiesta per fare degli aggiustamenti Vie afferenti dalle fibre muscoidi
- 44. Vie efferenti Loutput dal cervelletto avviene tramite le cellule del Purkinje e i nuclei profondi n. globoso n. dentato n. emboliforme n. fastigio n. vestibolari formazione reticolare n. rosso talamo corteccia cerebrale Output dai nuclei profondi a vari centri Gli asssoni delle cellule del Purkinje terminano sui neuroni che formano i nuclei profondi: essi sono tutti inibitori