3. I. 畉T V畉N 畛
S畛 h狸nh thnh hoa l d畉u hi畛u c畛a vi畛c
chuy畛n ti畉p t畛 giai o畉n sinh tr動畛ng sinh
d動畛ng sang giai o畉n sinh tr動畛ng sinh
s畉n b畉ng vi畛c chuy畛n h動畛ng 畛t ng畛t t畛
h狸nh thnh m畉m ch畛i v l叩 sang h狸nh
thnh m畉m hoa.
Giai o畉n 畉u ti棚n c坦 t鱈nh ch畉t quy畉t 畛nh
l giai o畉n c畉m 畛ng s畛 h狸nh thnh hoa.
Sau 坦 hoa s畉 h狸nh thnh v ph但n h坦a
gi畛i t鱈nh.
C叩c giai o畉n h狸nh thnh hoa.
- C畉m 畛ng h狸nh thnh hoa (C働HTH)
- H狸nh thnh m畉m hoa
- Sinh tr動畛ng c畛a hoa v ph但n h坦a gi畛i
t鱈nh
4. II. N畛I DUNG
1. C叩c quan i畛m v畛 s畛 ra hoa.
2. 畉nh h動畛ng c畛a c叩c y畉u t畛
ngo畉i sinh 畉n C働HTH.
3. 畉nh h動畛ng c叩c y畉u t畛 ngo畉i
sinh 畉n C働HTH.
4. 畛ng d畛ng C働HTH vo th畛c
ti畛n.
5. 1. C叩c quan i畛m v畛 s畛 ra hoa
C坦 nhi畛u quan i畛m v畛 ra hoa: florigen,
畛ng h畛 c叩t, nh畛p n畛i sinh, a y畉u t畛
ki畛m so叩t ra hoa.
Trong 坦 thuy畉t florigen v thuy畉t a
y畉u t畛 (TYT) ki畛m so叩t s畛 ra hoa l
n畛i b畉t nh畉t.
9. 2. 畉nh h動畛ng c畛a c叩c y畉u t畛
ngo畉i sinh 畉n C働HTH
畛 h畉u h畉t c叩c loi th畛c v畉t b畉t cao, c叩c y畉u
ngo畉i sinh nh動: dinh d動畛ng, n動畛c, nhi畛t 畛,
叩nh s叩ng,c坦 畉nh h動畛ng l畛n 畉n s畛 k鱈ch
th鱈ch ra hoa.
Tuy nhi棚n trong i畛u ki畛n ngo畉i sinh th鱈ch
h畛p c但y v畉n kh担ng ra hoa do c但y ch動a 畛 l畛n
v kh担ng c坦 tr畉ng th叩i sinh l箪 th鱈ch h畛p.
畉c bi畛t, n畉u c但y 畛i ph坦 v畛i i畛u ki畛n kh畉c
nghi畛t m担i tr動畛ng (stress n動畛c, thi畉u h畛t
ch畉t dinh d動畛ng, s但u b畛nh t畉n c担ng) s畉
chuy畛n sang tr畉ng th叩i ra hoa, t畉o qu畉 nh畉m
duy tr狸 n嘆i gi畛ng.
10. 2. 畉nh h動畛ng c畛a c叩c y畉u t畛
ngo畉i sinh 畉n C働HTH
Hoa c炭c ra hoa do
thi畉u Nit董
Hoa d畉i ra hoa do
thi畉u 畛ng
11. 2.1. 畉nh h動畛ng c畛a ch畉t dinh
d動畛ng 畉n C働HTH
Dinh d動畛ng l y畉u t畛 gi畛i h畉n c畛a th畛c v畉t
trong giai o畉n ra hoa v y棚u c畉u c畉 l動畛ng v
ch畉t 畛 chuy畛n t畛 giai o畉n sinh d動畛ng sang
sinh s畉n.
X辿t v畛 l動畛ng, th畛c v畉t b畉t cao th動畛ng t畛n t畉i
gi畛i h畉n: gi畛i h畉n d動畛i (ngu畛n dinh d動畛ng
khong 畛 cho c但y ra hoa), gi畛i h畉n tr棚n (s畛
ph叩t tri畛n dinh d動畛ng chi畉m 動u th畉).
X辿t v畛 ch畉t, t畛 l畛 C/N tng trng su畛t giai o畉n
c畉m 畛ng ra hoa, t畛 l畛 ny th畉p trong giai o畉n
ph叩t tri畛n sinh d動畛ng.
13. II. N畛I DUNG
1. S畛 HNH THNH HOA
a. 畛nh ngh挑a: S畛 h狸nh thnh hoa l d畉u hi畛u c畛a
s畛 chuy畛n ti畉p t畛 giai o畉n sinh tr動畛ng sinh
d動畛ng sang giai o畉n sinh tr動畛ng sinh s畉n.
b. C叩c giai o畉n h狸nh thnh hoa
- C畉m 畛ng h狸nh thnh hoa
- H狸nh thnh m畉m hoa
- Sinh tr動畛ng c畛a hoa v ph但n h坦a gi畛i t鱈nh
Giai o畉n quan tr畛ng nh畉t 畛i v畛i s畛 h狸nh thnh
hoa l c畉m 畛ng h狸nh thnh hoa.
c. C叩c y畉u t畛 畉nh h動畛ng
C叩c y畉u t畛 ch鱈nh t叩c 畛ng 畉n giai o畉n c畉m
畛ng h狸nh thnh hoa bao g畛m: nhi畛t 畛 th畉p
(xu但n h坦a), 叩nh s叩ng (quang chu k狸).
15. 2.1.L畛ch s畛 ph叩t hi畛n
Vo nm 1920 the U.S. Department of Agriculture 達
nghi棚n c畛u 畉c t鱈nh c畛a 1 畛t bi畉n m畛i 畛 c但y thu畛c l叩.
畛t bi畉n ny 動畛c g畛i l Maryland Mammooth, c坦 l叩
l畛n v chi畛u cao kh叩c th動畛ng. Trong khi t畉t c畉 nh畛ng
c但y trong v動畛n 達 ra hoa, nh畛ng c但y Maryland
Mammoth v畉n ti畉p t畛c sinh tr動畛ng. Garner and Allard
達 chuy畛n 1 s畛 c但y Maryland Mammoth vo trong
nh k鱈nh, v nh畛ng c但y ny 達 ra hoa vo th叩ng 12
Garner and Allard 達 動a ra gi畉 thuy畉t r畉ng ki畛u ra
hoa ny c坦 li棚n quan 畉n s畛 c畉m 畛ng c畛a c但y 畛t bi畉n
畛i v畛i 1 s畛 t鱈n hi畛u m担i tr動畛ng. 2 担ng 達 th畛 1 s畛 y畉u
t畛 m担i tr動畛ng kh叩c nhau, ch畉ng h畉n nh動 l nhi畛t 畛,
tuy nhi棚n 畛 di ngy m畛i l y畉u t畛 quan tr畛ng. B畉ng
vi畛c chuy畛n c叩c c但y trong i畛u ki畛n s叩ng v t畛i 畛
nh畛ng th畛i i畛m kh叩c nhau 畛 thay 畛i 畛 di ngy m畛t
c叩ch nh但n t畉o, qua 坦 h畛 達 thi畉t l畉p 動畛c m畛i li棚n h畛
tr畛c ti畉p gi畛a s畛 ra hoa v 畛 di ngy.
Ngy nay, ch炭ng ta hi畛u r畉ng y畉u t畛 bi畉n 畛ng ch鱈nh l
畛 di 棚m ch畛 kh担ng ph畉i 畛 di ngy, nh動ng vo l炭c
ny Garner v Allard v畉n ch動a ph叩t hi畛n ra i畛u ny.
16. 2.2. 畛nh ngh挑a:
残畛nh ngh挑a:
畛 di chi畉u s叩ng t畛i h畉n trong
ngy c坦 t叩c d畛ng i畛u ti畉t qu叩
tr狸nh sinh tr動畛ng ph叩t tri畛n c畛a
c但y v ph畛 thu畛c vo c叩c loi
kh叩c nhau g畛i l hi畛n t動畛ng
quang chu k畛
17. 畛 di ngy t畛i h畉n
M畛i loi th畛c v畉t c坦 畛 di ngy
t畛i h畉n nh畉t 畛nh
Nh畛ng c但y Maryland Mammoth
kh担ng ra hoa n畉u nh動 ch炭ng 動畛c
畉t trong i畛u ki畛n th畛i gian chi畉u
s叩ng di h董n 14 gi畛, nh動ng s畛 ra
hoa 動畛c kh畛i 畛ng n畉u th畛i gian
chi畉u s叩ng trong ngy nh畛 h董n 14
gi畛. Nh動 v畉y, 畛 di ngy t畛i h畉n
c畛a Maryland Mammoth l 14 gi畛
19. 2.3. Ph但n lo畉i
C但y ngy ng畉n (short-day plants): ra
hoa trong i畛u ki畛n th畛i gian chi畉u s叩ng
trong ngy ng畉n h董n th畛i gian chi畉u s叩ng
t畛i h畉n
C但y ngy ng畉n b畉t bu畛c:Qualitative (Obligate)
short-day plants
C但y ngy ng畉n kh担ng b畉t bu畛c: Quantitative
(Facultative) short-day plants
C但y ngy di (long-day plants): ra hoa
trong i畛u ki畛n th畛i gian chi畉u s叩ng trong
ngy di h董n th畛i gian chi畉u s叩ng t畛i h畉n
C但y ngy di b畉t bu畛c: Qualitative (Obligate)
long-day plants
C但y ngy di kh担ng b畉t bu畛c: Quantitative
(Facultative) long-day plants
20. 2.3. Ph但n lo畉i
M畛t vi c但y y棚u c畉u t鱈n hi畛u quang chu k畛 ph畛c
t畉p h董n l ch畛 l ngy ng畉n hay ngy di.
1 nh坦m, nh畛ng c但y ngy ngy ng畉n-di, 畉u ti棚n
ph畉i tr畉i qua nh畛ng ngy ng畉n, sau 坦 l ngy
di 畛 ra hoa. Do 坦, c畛 3 l叩 hoa tr畉ng v nh畛ng
c但y ngy ng畉n kh叩c n畛 hoa trong th畛i gian ngy
di tr動畛c khi b動畛c vo gi畛a m湛a h竪.
Nh坦m kh叩c, nh畛ng c但y ngy di-ng畉n, kh担ng th畛
ra hoa cho 畉n t畉n khi ngy di c畛a m湛a h竪 ph畉i
動畛c n畛i ti畉p b畉ng th畛i gian ngy ng畉n, ch炭ng ra
hoa trong m湛a thu.Kalanchoe l c但y ngy di-
ng畉n.
21. Quang chu k畛 b畉t bu畛c v kh担ng b畉t bu畛c
Qualitative or Obligate Response:
C但y ch畛 ra hoa trong i畛u ki畛n quang chu
k畛 c畛 th畛.
V鱈 d畛, 1 c但y ch畛 c坦 th畛 ra hoa trong i畛u ki畛n
quang chu k畛 ng畉n 動畛c g畛i l c但y ngy ng畉n
b畉t bu畛c.
Quantitative or Facultative Response:
C但y ra hoa trong b畉t k狸 quang chu k畛 no
nh動ng ra hoa nhanh h董n trong i畛u ki畛n
quang chu k畛 c畛 th畛.
V鱈 d畛, 1 c但y c坦 th畛 ra hoa trong b畉t k狸 畛 di
ngy no nh動ng s畉 ra hoa s畛m h董n trong
i畛u ki畛n ngy di 動畛c g畛i l c但y ngy di
kh担ng b畉t bu畛c.
33. 2.4. Th畛i gian s叩ng v t畛i
C畛m t畛 c但y ngy ng畉n v c但y ngy
di tr畛 n棚n ph畛 bi畉n tr動畛c khi c叩c nh
khoa h畛c ph叩t hi畛n ra th畛i gian t畛i m畛i l
y畉u t畛 quy畉t 畛nh s畛 ra hoa c畛a c但y.
Th畛c t畉 ny 動畛c ch畛ng minh b畛i Karl
Hamner -tr動畛ng 畉i h畛c California 畛
LosAngeles v James Bonner -Vi畛n k挑 thu畉t
California.
34. Light vs. Dark
Ti畉n hnh tr棚n cocklebur, 1 c但y
ngy ng畉n,Hamner v Bonner
達 thi畉t k畉 m畛t d達y th鱈 nghi畛m
s畛 d畛ng 2 i畛u ki畛n.
H狸nh :Th畛i gian t畛i v s畛 ra hoa:
畛 di c畛a th畛i gian t畛i ch畛
kh担ng ph畉i 畛 di th畛i gian s叩ng
m畛i quy畉t 畛nh s畛 ra hoa.
Qua 坦, Hamner v Bonner 達
k畉t lu畉n r畉ng th畛i gian t畛i l y畉u
t畛 quy畉t 畛nh; 畛i v畛i c但y
cocklebur, th畛i gian t畛i ti棚u
chu畉n l kho畉ng 9 gi畛
35. 畛 di 棚m ti棚u chu畉n
Nh但n t畛 quan tr畛ng quy畉t 畛nh s畛 ra hoa l th畛i
gian t畛i hay 畛 di 棚m m c但y nh畉n 動畛c. M畛i
loi y棚u c畉u th畛i gian t畛i ri棚ng, 動畛c g畛i l 畛 di
棚m ti棚u chu畉n.
M畉c d畉u, ngy nay ch炭ng ta hi畛u r畉ng 畛 di
棚m ch畛 kh担ng ph畉i 畛 di ngy i畛u khi畛n s畛
ra hoa, nh動ng c畛m t畛 c但y ngy ng畉n v c但y
ngy di v畉n 動畛c s畛 d畛ng.
Nh動 v畉y:
C但y ngy ng畉n l c但y 棚m di
C但y ngy di l c但y 棚m ng畉n
36. 2.5. C董 quan c畉m th畛 quang chu k畛
L叩 l c董 quan c畉m th畛 quang chu k畛
37. 2.5. C董 quan c畉m th畛 quang chu k畛
Ch畛 1 l叩 動畛c 畉t trong i畛u ki畛n quang
chu k畛 炭ng, ton b畛 c但y ra hoa
C但y Xanthium trong v鱈 d畛 d動畛i 但y c畉n 鱈t
nh畉t 8.5 gi畛 t畛i 畛 ra hoa.
38. 2.6.Quang gi叩n o畉n
Hi畛u qu畉 c畛a quang gi叩n o畉n
(a) Th鱈 nghi畛m 達 ch畛 ra r畉ng c但y c坦 kh畉 nng o 畛 di 棚m v s畛
d畛ng th担ng tin ny 畛 kh畛i 畛ng s畛 ra hoa.
(b) Phytochromes c坦 vai tr嘆 trong quang chu k畛
39. 2.7. B畉n ch畉t c畛a quang chu k畛
H畛c thuy畉t v畛 hormone ra hoa
Flowering hormone or Florigen
Giberelin v Antesin
Phytochrome:
PR v PFR
40. Hoocmon ra hoa hay Florigen
Chailakhian 達 動a ra gi畉 thuy畉t ch畉t
t畉o hoa (florigen): g畛m GA v antezin-
hoocmon gi畉 thuy畉t
-Th畛c v畉t ngy di( 棚m ng畉n) lu担n lu担n
c坦 antezin nh動ng 畛 ra hoa th狸 c畉n c坦
GA, m GA l畉i ch畛 動畛c t畉o ra trong
i畛u ki畛n ngy di.
- Th畛c v畉t ngy ng畉n( 棚m di) lu担n c坦
GA, nh動ng 畛 ra hoa c畉n c坦 antezin,
動畛c t畉o ra trong i畛u ki畛n ngy ng畉n
41. Flowering hormone or Florigen
Theo M. Kh. Chailakhyan, 担ng 達 動a ra gi畉 thuy畉t v畛 hormone
ra hoa nh動 sau :
S畛 thay 畛i Pha th畛 nh畉t Pha th畛 2
H狸nh th叩i
Sinh l箪 ch鱈nh
Sinh l箪 k辿o theo
S畛 h狸nh thnh th但n mang
hoa
Tng l動畛ng Gibberellin trong
l叩
S畛 tng n畛ng 畛 axin trong
m畉m th但n, cacbonhydrate
trong l叩 lm tng ho畉t 畛ng
c畛a c叩c enzyme oxi h坦a kim
lo畉i trong l叩
Kh畛i 畛ng s畛 ra hoa
Tng l動畛ng Anthesin trong
l叩
S畛 tng n畛ng 畛 nucleic
acid 動畛c h狸nh thnh t畛
th但n m畉m, c叩c h畛p ch畉t
nito 畛 trong l叩, tng ho畉t
畛ng c畛a c叩c enzyme h担
h畉p trong l叩
B畉ng: S畛 ra hoa c畛a c但y
42. Flowering hormone or Florigen
C但y 畛 di ngy cho s畛 chuy畛n qua giai o畉n
Giai o畉n 畉u c畛a s畛
ra hoa
Giai o畉n 2 c畛a s畛
ra hoa
C但y trung t鱈nh Ngy di + Ngy ng畉n Ngy di+Ngy ng畉n
C但y ngy di Ngy di Ngy di+Ngy ng畉n
C但y ngy ng畉n Ngy di + Ngy ng畉n Ngy ng畉n
B畉ng: Quang chu k畛 畛 th畛c v畉t
43. i畛u khi畛n 畛 di ngy cho s畛 ra hoa c畛a
th畛c v畉t
Nh坦m c但y 畛 di ngy 畛 chuy畛n qua giai o畉n K鱈 hi畛u
nh坦m c但y
Trung t鱈nh _ L + S L + S NN
Ngy ng畉n _ L + S S NS
Ngy di _ L L + S LN
Ngy di-ng畉n L L + S S L-NS
Ngy ng畉n -di S L L + S S-LN
N: Neutral day
L: Long-day
S: Short-day
44. Phytochrome
C叩c s畉c t畛 c坦 th畛 kh畛i 畛ng c叩c
ph畉n 畛ng quang ph叩t sinh h狸nh
th叩i c但y , trong 坦 quan tr畛ng nh畉t
l 叩nh s叩ng xanh v 叩nh s叩ng 畛
N: S畉c t畛 h畉p th畛 叩nh s叩ng 畛 v
畛 xa li棚n quan t畛i ph畉n 畛ng
quang ph叩t sinh h狸nh th叩i 動畛c
g畛i l phytochrom
45. Phytochrome
C畉u tr炭c:V湛ng ch畛c nng
c畛a phytochrome g畛m 2
protein ch鱈nh. M畛i Protein
g畛m:
M畛t chromophore.
M畛t v湛ng protein 坦ng vai
tr嘆 ti畉p nh畉n 叩nh s叩ng
photoreceptor
M畛t kinase, kh畛i 畛ng s畛
c畉m 畛ng c畛a t畉 bo.
46. Phytochrome
Phytochrom l m畛t s畉c t畛 l叩 mu
xanh l畛c, t畛n t畉i d動畛i hai d畉ng Pr
v Pfr, v ch炭ng bi畉n 畛i qua l畉i
nhau
47. Phytochrome
了max = 660nm (red)
動畛c t畛ng h畛p 畛 c但y
dark-grown seedlings
動畛c bi畉n 畛i thnh
PFR khi h畉p th畛 tia 畛
L d畉ng 畛n 畛nh trong 2
d畉ng
了max = 730nm (far red)
L d畉ng c坦 ho畉t t鱈nh sinh h畛c
動畛c bi畉n 畛i thnh PR trong
s畛 c坦 m畉t c畛a tia 畛 xa.
L d畉ng 鱈t 畛n 畛nh h董n, v c坦
th畛 動畛c bi畉n 畛i thnh PR 畛
trong t畛i.
C坦 th畛 b畛 ph叩 h畛y b畛i protease
trong t畉 bo
48. Ho畉t 畛ng c畛a Phytochrome
B畛i v狸 PFR h畉p th畛 m畛t l動畛ng tia 畛, do 坦 trong
t畉 bo th動畛ng duy tr狸 t畛 l畛 kho畉ng 85% PFR: 15% PR
khi 動畛c 畉t trong i畛u ki畛n c坦 tia 畛( trong s叩ng)
Tuy nhi棚n, do PR kh担ng qu叩 nh畉y c畉m v畛i tia 畛
xa, n棚n trong i畛u ki畛n c坦 tia 畛 xa hay trong t畛i, t畉
bo th動畛ng duy tr狸 t畛 l畛 97% PR : 3% PFR.
52. 3.2. Trong b畛 tr鱈 th畛i v畛:
T湛y theo 畛 m畉n c畉m c畛a c但y tr畛ng v畛i
quang chu k畛
V畛i nh畛ng c但y tr畛ng m畉n c畉m: Ra hoa
b畉t ch畉p th畛i gian sinh tr動畛ng
V畛i nh畛ng c但y tr畛ng 鱈t m畉n c畉m: Ch畛
ra hoa khi 畛 t鱈ch 担n h畛u hi畛u
N畉u nh動 c但y ra hoa khi ch動a ph叩t tri畛n
c董 quan sinh d動畛ng th狸 nng su畉t s畉
r畉t th畉p
53. 3.3. Th畛c hi畛n quang gi叩n o畉n
R畉t nhi畛u c但y tr畛ng n畉u nh動 trong th畛i
gian tr畛ng m ra hoa th狸 nng su畉t s畉
gi畉m i r畉t nhi畛u do 但y l nh畛ng c但y
thu c董 quan sinh d動畛ng
VD: m鱈a, thu畛c l叩,x l叩ch, c畛 c畉i 動畛ng...
T湛y theo 坦 l c但y ngy di hay c但y ngy
ng畉n m i畛u ch畛nh th畛i gian chi畉u
s叩ng trong ngy th鱈ch h畛p( 畛 k鱈ch
th鱈ch ho畉c k狸m h達m s畛 ra hoa)
54. i畛u ch畛nh 叩nh s叩ng 畛 i畛u
khi畛n s畛 sinh tr動畛ng, ph叩t
tri畛n c畛a c但y trong nh k鱈nh
55. i畛u khi畛n 畛 di ngy trong nh k鱈nh
K辿o di 畛 di ngy
Chi畉u s叩ng nh但n t畉o.
(竪n 畉m, s叩ng 動畛c s畛 d畛ng ph畛 bi畉n)
Ng畉t qu達ng th畛i gian t畛i
Thu ng畉n 畛 di ngy
60. G坦c m叩i nh k鱈nh ph畛 bi畉n
Width < 25 ft
32属
Width > 25 ft
26 属
61. S畛 t畉o b坦ng trong nh k鱈nh
B坦ng trong nh k鱈nh
c坦 th畛 l v畉n 畛
nghi棚m tr畛ng, 畉c bi畛t
l n畉u n坦 kh担ng di
chuy畛n trong su畛t c畉
ngy.
62. Lo畉i 竪n
Low-Pressure Sodium
(LPS) lamps
High Pressure Sodium
(HPS) lamps
R畉
Ph畉n l畛n tia s叩ng n畉m
trong kho畉ng 589nm
Kh担ng t畛t cho c但y
tr畛ng
畉t ti畛n h董n
Kh畉c ph畛c 動畛c
nh畛ng nh動畛c i畛m c畛a
LPS
63. Lo畉i 竪n
Rudbeckia grown under cool-white fluorescent (CWF), high
pressure-sodium (HPS), incandescent (INC), or metal halide (MH)
lamps flower at about the same time when provided with 10
footcandles (2 袖mol揃m-2揃s-1).
64. 3.4. Trong c担ng t叩c ch畛n t畉o gi畛ng
畛i v畛i ph動董ng ph叩p truy畛n th畛ng
(ph動董ng ph叩p lai)
N畉u nh動 b畛 m畉 m c坦 quang chu k畛
kh担ng ph湛 h畛p th狸 ph畉i th畛c hi畛n
quang chu k畛 nh但n t畉o 畛 cho th畛i
gian ra hoa tr湛ng nhau: th畛 ph畉n t畛
nhi棚n m畛i x畉y ra hi畛u qu畉
65. III.K畉t Lu畉n
T狸m hi畛u v畛 Quang chu k畛 c畉m
畛ng s畛 h狸nh thnh hoa 畛 th畛c v畉t
gi炭p ta i畛u ch畛nh c叩c qu叩 tr狸nh
sinh tr動畛ng v ph叩t tri畛n c畛a c但y
tr畛ng theo h動畛ng c坦 l畛i cho con
ng動畛i