Memoria
- 2. Apprendimento: processo mediante il quale attraverso le informazioni sensoriali si determina una modificazione reale (che permane nel tempo) del sistema nervoso centrale e quindi del comportamento L’apprendimento è un potentissimo strumento adattativo presente già negli organismi più semplici. Memoria: processo mediante il quale le nostre esperienze vengono codificate, conservate ed utilizzate
- 3. La maggior parte dei comportamenti umani sono appresi
- 4. • Sin dalla nascita l'organismo possiede, geneticamente, un determinato programma comportamentale (ad es. la pupilla si restringe ad una luce intensa ). • L’ apprendimento è la possibilità di arricchire o modificare tale programma sulla base dell'esperienza
- 5. Alcuni riflessi motori nel neonato • Riflesso della marcia • Riflesso di piazzamento disimpegno piede • Riflesso di Moro • Riflesso di prensione • Riflesso di suzione • Riflesso di rotazione capo • Riflesso di fuga • Riflesso asimmetrico del collo
- 7. Esistono diverse forme di apprendimento: 1. Apprendimento percettivo: imparare a riconoscere stimoli percepiti in precedenza 1. Apprendimento stimolo-risposta o associativo: imparare ad eseguire un determinato comportamento in presenza di uno stimolo particolare. Il comportamento può essere una risposta automatica (riflesso di difesa) o una complicata sequenza di movimenti appresi precedentemente 1. Apprendimento motorio: imparare a mettere in atto una risposta motoria nuova (andare in bicicletta, passi di danza etc…richiede una guida sensoriale dell’ambiente) 1. Apprendimento relazionale: richiede l’apprendimento delle relazioni tra singoli stimoli. Es apprendimento spaziale, memoria episodica, apprendimento per imitazione
- 8. semantica episodica Esistono diverse forme di memoria. Distinzioni in base ⇒al tipo di accessibilita’ alla coscienza: Memoria dichiarativa Memoria procedurale
- 9. Distinzioni in base al =>tempo che intercorre tra l’apprendimento e il ricordo: memoria a lungo termine, memoria a breve termine; memoria a medio termine
- 10. Obiettivo:Obiettivo: 1.1. Chiarire in cosa consistono i diversi tipi diChiarire in cosa consistono i diversi tipi di apprendimento/memoriaapprendimento/memoria 1.1. Chiarire dove sono organizzati questi tipiChiarire dove sono organizzati questi tipi di memoriadi memoria
- 11. Apprendimento percettivoApprendimento percettivo imparare a riconoscere un determinato stimolo FUNZIONE: Serve ad identificare e categorizzare oggetti e situazioni L’apprendimento più semplice è:
- 12. Consiste nella: ASSUEFAZIONE => diminuzione della risposta ad uno stimolo che viene ripetuto Funzione: permette di filtrare stimoli che abbiamo già valutato e ritenuto insignificanti SENSIBILIZZAZIONE => risposta più intensa rispetto al livello base a causa dello stimolo precedente Funzione: è una risposta adattativa in quanto ci permette di evitare stimoli potenzialmente dannosi
- 13. LOCALIZZAZIONE: corteccia associativa sensoriale STIMOLI VISIVI: corteccia temporale: riconoscimento dell’oggetto Corteccia parietale: localizzazione dell’oggetto STIMOLI UDITIVI: corteccia temporale superiore
- 14. FUNZIONE: L’animale impara a prevedere gliFUNZIONE: L’animale impara a prevedere gli eventi che si verificherannoeventi che si verificheranno se implica una modificazione della ASSOCIAZIONEASSOCIAZIONE tra STIMOLISTIMOLI è noto come CONDIZIONAMENTOCONDIZIONAMENTO CLASSICOCLASSICO APPRENDIMENTO ASSOCIATIVO
- 15. Gli esperimenti di Pavlov (1849-1936)Gli esperimenti di Pavlov (1849-1936) • Le ricerche di Pavlov partirono dalla constatazione che i cani emettono saliva (risposta) quando s'introduce del cibo (stimolo) nella loro bocca • Pavlov riteneva che questa relazione stimolo-risposta fosse conseguenza di un riflesso, ovvero una sequenza automatica geneticamente inscritta nel sistema nervoso del cane detta arco riflesso. • I cani emettono saliva anche alla semplice vista del cibo o dello sperimentatore che solitamente li nutre. • Pavlov intuì che questa NUOVA reazione non era un riflesso biologico innato, ma un riflesso condizionato o appreso.
- 16. • Stimolo Neutro (SN): suono di un campanello-non è in grado di produrre risposta, prima del condizionamento • Stimolo Incondizionato (SI): cibo- determina risposta forte, evidente • Riflesso incondizionato (RI): salivazione alla vista del cibo • Stimolo condizionato (SC): suono del campanello alla fine dell’apprendimento • Riflesso condizionato (RC): salivazione al suono del campanello SN/SC RI SI RC
- 17. Apprendimento associativo : condizionamento pavloviano
- 18. Processi di base Processo di acquisizione quando si forma l'associazione SC + SI Processo di estinzione quando si continua a presentare SC ma non SI Recupero spontaneo = parziale recupero dell'apprendimento dopo un periodo di estinzione Riacquisizione = viene presentato nuovamente un rinforzo costituito dalla coppia SC + SI
- 19. Nel riflesso condizionato classico si mettono in atto risposte automatiche, innate, di tipo specie-specifico Il condizionamento classico coinvolge: • il sistema percettivo (SI e SC) •il sistema motorio
- 20. Cervelletto e il Riflesso d’ammiccamento RC •Verme del cervelletto e nucleo interposto sono fondamentali per la risposta condizionata Suono-soffio
- 21. Studio PET sul condizionamento dell’ammiccamento: giallo +, blu -
- 22. Amigdala e la risposta emotiva condizionata classica Paura: stimolo importante per l’apprendimento •Evito ambienti/cibi/situazioni avverse •Cauto nell’affrontare ambienti/cibi/situazioni nuove Avversiva
- 23. L’amigdala riceve proiezioni da diverse vie sensoriali: •Associa le diverse afferenze •Genera risposte nuove sia comportamentali che viscerali L’amigdala e la risposta emotiva condizionata Amigdala coinvolta anche nelle reazioni emozionali appetitive La convergenza delle informazioni di SC e SI avviene qui SI SC
- 24. Il condizionamento che implica una modificazione della associazione tra STIMOLO e RISPOSTA è noto come CONDIZIONAMENTO OPERANTE o STRUMENTALE FUNZIONE:FUNZIONE: •Formazione di un rapporto di previsione tra unaFormazione di un rapporto di previsione tra una risposta e uno stimolo.risposta e uno stimolo. •Permette ad un organismo di regolare il proprioPermette ad un organismo di regolare il proprio comportamento basandosi sulle conseguenzecomportamento basandosi sulle conseguenze
- 25. •es ratto affamato •attiva casualmente una leva che fornisce cibo, •apprende che attivando la leva si ottiene cibo, •ripete il movimento L'animale viene tenuto a dieta ridotta per un certo periodo di tempo, per motivare la sua ricerca di cibo. Se all'animale che preme la leva nel box non si fa avere più il cibo, gradualmente tenderà a non premere più la leva (ESTINZIONE)(ESTINZIONE)
- 26. ““SdSd” è lo “stimolo discriminativo”” è lo “stimolo discriminativo” “RispostaRisposta” è il comportamento del soggetto “ConseguenzaConseguenza” è ciò che accade al soggetto dopo aver emesso la “RispostaRisposta” e che rafforzarafforza o indebolisceindebolisce la connessione tra lo stimolo e il comportamento Stimolo: visione della leva Risposta: Pressione Della leva Conseguenza: cibo rinforzo
- 27. Questa forma di apprendimento è basata sul concetto di RINFORZORINFORZO. Esistono 2 tipi di rinforzo: Rinforzo positivoRinforzo positivo: consiste in una contingenza volta ad aumentare la probabilità di emissione di una risposta desiderata Rinforzo negativo/PunizioneRinforzo negativo/Punizione: consiste in una contingenza volta a diminuire la probabilità di comparsa di una risposta non voluta
- 28. • Quali sono gli stimoli rinforzanti?Quali sono gli stimoli rinforzanti? • Dove agiscono?Dove agiscono? • Come possono aumentare/diminuire laCome possono aumentare/diminuire la probabilità con cui si attua un’associazione traprobabilità con cui si attua un’associazione tra stimolo e risposta?stimolo e risposta?
- 29. Apprendimento associativo: condizionamento operante Dove è il rinforzo positivo?
- 30. Rinforzi positivi: cibo, acqua (soddisfazione di un bisogno fisico) Rinforzi negativi: dolore, paura Regioni di autostimolazione si trovano lungo il Fascio mediale del proencefalo che comprende proiezioni dopaminergiche, noradrenergiche, serotoninergiche La stimolazione elettrica agisce da rinforzo perché attiva sistemi neuronali che normalmente vengono attivati da rinforzi naturali Stimolazione elettrica
- 31. via mesolimbica: origina nell’area tegmentale ventrale e termina nel nucleo accumbens via mesocorticale: origina nell’area tegmentale e proietta alla neocorteccia, alla corteccia limbica e all’ippocampo Proiezioni dopaminergiche
- 32. 2. Microdialisi nell’accumbens: aumento di dopamina dopo stimolazione elettrica, somministrazione di cocaina o anfetamina, rinforzi naturali (acqua, cibo, partner sessuale) I rinforzi attivano il sistema dopaminergico 1. Blocco R dopaminergici nell’accumbens: riduzione entità di rinforzo
- 33. • Ipotalamo laterale: rileva gli stimoli significativi rinforzanti (fame, sete, etc) ed attiva il sistema dopaminergico • Amigdala: rileva i rinforzi negativi (paura), è coinvolta nel rinforzo condizionato • Corteccia prefrontale: fa sinapsi glutamatergiche su neuroni dopaminergici (rilascio di glutammato coincide con aumentato rilascio di dopamina). Attiva il sistema di rinforzo quando il comportamento porta a raggiungere un obiettivo Area tegmentale ventrale amigdala Ipotalamo laterale Corteccia prefrontale Strutture coinvolte nella rilevazione stimoli rinforzantiStrutture coinvolte nella rilevazione stimoli rinforzanti e nell’attivazione dei sistemi dopaminergicie nell’attivazione dei sistemi dopaminergici + x x
- 34. Il condizionamento classicocondizionamento classico si basa su comportamenti riflessi e nasce dall’associazione tra stimoli il condizionamento operantecondizionamento operante implica una risposta strumentale (costruisce una risposta) e nasce dall’associazione tra stimoli e risposte Il condizionamento classicocondizionamento classico generagenera una risposta Il condizionamento operantecondizionamento operante manipola la probabilità che una data risposta sia emessaemessa dal soggetto.
- 35. Apprendimento relazionaleApprendimento relazionale richiede l’apprendimento delle relazioni tra singoli stimoli. Es apprendimento spaziale, memoria episodica, apprendimento per imitazione L’apprendimento relazionale implica l’apprendimento delle associazioni tra i singoli stimoli e coinvolge più strutture dell’encefalo
- 36. Quali sono queste strutture?
- 37. Un caso clinico: il paziente HM • Grave forma di epilessia post traumatica • Rimozione chirurgica bilaterale dell’ippocampo e circostanti regioni (1953) • HM manifesta grave amnesia
- 39. Rimozione bilaterale dei lobi temporali (paziente HM) deficit nell’apprendimento e memoria Ippocampo, corteccia paraippo- campale, amigdala
- 40. Quale il ruolo di queste strutture nell’apprendimento e nella memoria ? Corteccia entorinale
- 42. • La corteccia entorinale ippocampale è tra le prime strutture a deteriorarsi nel deterioramento cognitivo lieve e nel morbo di Alzheimer
- 43. MEMORIA: distinzioni in base al tempo che intercorre tra l’apprendimento e il ricordo Memoria a breve termine Memoria a medio termine Memoria a lungo termine Giorno dell’incidente MEMORIA ANTEROGRADAMEMORIA ANTEROGRADA MEMORIA RETROGRADAMEMORIA RETROGRADA
- 44. Test neuropsicologici su paziente HMTest neuropsicologici su paziente HM Memoria a breve termine =>Test del ‘digit span’ Stabilisce il massimo numero di cifre che l’individuo puo’ ricordare in successione. (Limite dato da errori in 2 prove successive) H.M. ha un digit span di 6/7 come i controlli 1 3 4 6 4 6 8 9 2 5 7 3 6 3 7 9 5 8 =>Ripetizione di parole o liste accoppiate H.M. ha una performance normale
- 45. Test per memoria anterograda => Test del ‘digit span +1’ Si aumenta progressivamente il numero di cifre e si addestra il soggetto a ricordarle. H.M. non riesce a ricordare piu’ di 7, i controlli arrivano a 18. => Ricordo di storie, eventi H.M. non ricorda e non mostra di apprendere Memoria a lungo termine Test per memoria retrograda =>Ricordo di avvenimenti passati H.M. ricorda avvenimenti fino a 10 anni prima della lesione
- 46. Memoria procedurale Apprendimento motorio: intatto Apprendimento percettivo: intatto •Abilità a riconoscere volti e melodie •Test delle figure incomplete
- 47. Memoria dichiarativa Ricordo delle esperienze passate Apprendimento di nuove parole Non ritrova la via di casa quando esce Non ricorda di avere eseguito dei test Apprendimento stimolo- risposta: intatto
- 48. RIASSUNTO: paziente HM presenta: Amnesia anterograda amnesia per eventi successivi al danno alla corteccia temporale Amnesia retrograda amnesia per eventi immediatamente precedenti al danno, MA NON per eventi precedenti di 10 anni al danno Memoria procedurale intatta MAMA Memoria dichiarativa alterata
- 49. MEMORIA PROCEDURALE MEMORIA DICHIARATIVA Apprendimento percettivo, stimolo-risposta, motorio Apprendimento relazionale Controlla comportamenti fatti ed esperienze Esecuzione di riflessi, Si basa su processi cognitivi complessi (confronto, valutazione) Rigida, connessa alle condizioni originali in cui ha avuto luogo l’apprendimento Duttile, richiede la capacità di associare insieme numerosi e diversi elementi informativi Viene richiamata alla mente in modo inconscio Richiede consapevolezza Si impara, non può essere espressa verbalmente Eventi e Fatti che possiamo descrivere verbalmente
- 50. Qual è il ruolo dell’ippocampo? L’ippocampo NON E’ il sito delle memorie a lungo termine L’ippocampo NON E’ il sito delle memorie immediate L’ippocampo E’ implicato nel processo di formazione delle memorie dichiarative (associa insieme numerosi e diversi elementi informativi)
- 51. Ruolo dell’ippocampoRuolo dell’ippocampo Sapore del biscotto Vista della tazza emozione ippocampo A. L’ippocampo riceve informazioni da corteccia associativa sensoriale e motoria Sapore del biscotto Vista della tazza emozione ippocampo C. Lega insieme le memorie che si stanno formando, in modo da permetterci di ricordare le relazioni tra gli elementi Sapore del biscotto Vista della tazza emozione ippocampo B. Elabora queste informazioni e modifica le memorie che si stanno formando, associandole
- 53. Le memorie esplicite sono il risultato di 4 diversi processi: •Codifica: il processo con cui una nuova informazione viene analizzata •Consolidamento: processo con cui la nuova informazione labile viene trasformata in una informazione duratura •Immagazzinamento: meccanismo e luogo in cui la memoria viene conservata •Recupero: processo che permette di richiamare ed usare l’informazione appresa
- 54. •L’ippocampo è coinvolto nella codifica e nel recupero delle memorie •Le strutture temporali mediali sono coinvolte nel trasferimento delle informazioni •La neocorteccia è il sito della conservazione
- 55. Richiamare una memoria è un processo creativo: prendiamo informazioni frammentarie e interpretiamo quello che significano I lobi frontali sono coinvolti nella distinzione fra memorie reali ed immaginarie Aiutano a valutare la plausibilità di un’asserzione o di una percezione ambigua recuperando memorie che possono aiutare a valutare se una data interpretazione è coerente
- 56. Neurogenesi nei: • Ventricoli laterali • Giro dentato dell’ippocampo • Sistema olfattivo Come si dimostra: Timidina triziata viene assunta dalle cellule che si dividono, Poi autoradiografia Prima dimostrazione inequivocabile nei canarini
- 57. Ruolo della neurogenesi ippocampale
- 58. La neurogenesi ippocampale nell’adulto è influenzata da • Stress • Esercizio • Patologie • Ormoni • invecchiamento
- 59. Danno all’ippocampo distrugge la capacità di apprendere relazioni spaziali e temporali l’ippocampo contiene neuroni che rispondono quando l’animale si trova in un determinata posizione dello spazio (place cells) Memoria spaziale Memoria dichiarativa negli animali da laboratorio Labirinto opalescente di Morris
- 61. Le funzioni ippocampali sono modificate da diversi neurotrasmettitori Input serotoninergico: negativo Input noradrenergico e dopaminergico: positivo
- 62. L’apprendimento e la memoria sono modulati dalle emozioni AMIGDALA Modula memoria dichiarativa tramite ippocampo le emozioni aumentano i livelli di adrenalina e l’ACTH che influenza la ritenzione della informazione.
- 63. MEMORIA IMPLICITA/PROCEDURALE Percettiva Procedurali Apprendimento abilità,abitudini associativo: Condizionamento classico ed operante Risposta emotiva muscolatura scheletrica Neocorteccia Striato Amigdala cervelletto
- 64. ESPLICITA/DICHIARATIVA IPPOCAMPOIPPOCAMPO (codifica, recupero)(codifica, recupero) CORTECCIA ASSOCIATIVA UNI E POLIMODALECORTECCIA ASSOCIATIVA UNI E POLIMODALE (magazzino delle memorie a lungo termine)(magazzino delle memorie a lungo termine)