5.2光による反応
- 1. 5.2 ?光による反応 絵とき植物生理学入門p.172-?‐ ? 担当：伊藤
- 2. 葉緑体 ?? 実際に光合成が起こる場所 ? ?? CO2を炭水化物まで変化させるために必要な 酵素が一通り入っている ? ?? 1/3は脂質、2/3はタンパク質 ? ?? 細胞中の個数は植物種、組織、齡により異な り、数個から数百個まで様々
- 3. 叶緑体の构造 グラナ ? ストロマ ? チラコイド ? デンプン粒 ? h.p://ja.wikipedia.org/wiki/%E8%91%89%E7%B7%91%E4%BD%93
- 4. 植物の色素 ?? 植物の葉は赤と青色を吸収する＝色素によ り太陽のエネルギーを獲得している ? ?? クロロフィルa、クロロフィルb、β-?‐カロチン、キ サントフィル‥etc ? ?? クロロフィルa(の一部)は光合成の反応中心、 他の色素はエネルギーをクロロフィルaに伝え るための補助色素
- 5. アンテナ色素 ?? 太陽光を受けた色素は励起と蛍光の連鎖に より反応中心(クロロフィルa)までエネルギー を伝達する ? h.p://www.hibari.jp/weblog55/2011/08/_20_1.html
- 6. 反応中心でのクロロフィルaの働き ?? 励起したクロロフィルaは電子を放出する ? ?? 電子は水の酸化で補われる ? ?? 結果として、電子1つ、プロトン2つ、酸素分子 1/2個が生ずる
- 7. 光化学反応 ?? 光合成の全過程は… ? –? 6CO2+12H2O ?→ ? C6H12O6 ?+ ?6H2O ?+ ?6O2 ? ?? 光合成の反応は2つ に大別できる ? –? 光による反応… ? NADPHとATPの合成 ? –? 光によらない反応… ? 炭酸固定 h.p://ja.wikipedia.org/wiki/%E5%85%89%E5%90%88%E6%88%90
- 8. 光による反応 ?-?‐ ?NADPHとATPの生成 -?‐ ? ?? 葉緑体のグラナ部分で行われる ? 1.? 光のエネルギーで水を分解し電子を得る ? 2.? 電子のエネルギーでチラコイド内にプロトンを輸 送、電子は別の光受容体に吸収される ? 1.? 電子を得た光受容体は再度光を受けエネルギーを 放出、NADPHを合成 ? 2.? チラコイド内に輸送されたプロトンが濃度勾配に 従ってストロマに出るときのエネルギーでATPを合成 ? ?? 水の分解時に酸素が発生する ?
- 9. 光によらない反応 ─ ?炭酸固定 ─ ? ? ?? NADPHとATPのエネルギーでCO2をC6H12O6に 同化するまでの反応 ? ?? 反応速度は温度、CO2濃度に律速され、光は 必要ない ? ?? 炭酸固定はカルビン?ベンソン回路と呼ばれ る回路反応である
- 10. カルビン?ベンソン回路
- 11. カルビン?ベンソン回路 ?? CO2はリブロース二リン酸(RuBP、炭素数5)に取り込ま れて炭素数6の化合物になった後、直ちに分解されて 2つのホスホグリセリン酸(PGA、炭素数3)になる ? RuBP ?+ ?CO2 ?→ ?(C6) ?→ ?2PGA ? ?? 反応を触媒するのがリブロース二リン酸カルボキシ ラーゼ/オキシゲナーゼ(RuBisCO) ? ?? RuBisCOは強光下で酸素の多い時はRuBPにO2を付け て1分子のPGAと3-?‐ホスホグリコール酸1分子を作るが、 ホスホグリコール酸は光合成を阻害するのでエネル ギーを消費して分解する(光呼吸) ?
- 12. カルビン?ベンソン回路 ?? PGAはNADPHとATPにより還元されてグリセル アルデヒド-?‐3?リン酸となる ? ?? グリセルアルデヒド-?‐3-?‐リン酸を起点とする反 応が様々あるが、一部はブドウ糖、果糖など の六炭糖に、残りはRuBPに戻る
- 13. C4植物 ?? カルビン?ベンソン回路の前段階に別の回路を 持ち、効率的に炭素を取り込む ? ?? この回路では二酸化炭素はホスホエノールピル ビン酸(PEP)にまず取り込まれ、最終的にリンゴ 酸(炭素数4)が合成される ? ?? リンゴ酸の炭素数にちなみこの回路(C4ジカルボ ン酸回路)を持つ植物をC4植物と呼ぶ ? ?? PEPカルボキシラーゼはRuBisCOよりもCO2との親 和性が高く、炭素取り込み効率が極めて高い
- 14. C4植物の特徴 ?? 維管束鞘が葉緑体を持つ ? ?? 葉と維管束鞘の葉緑体は働きが異なる ? –? 葉：光化学過程とC4回路による炭酸固定 ? –? 維管束鞘：カルビン回路による糖?デンプンの合 成 ? ?? CO2を濃縮できるので、低CO2濃度でも光合成 効率が落ちにくい ?→ ?C3植物に比べて光飽和 点が高く、強光を有効に活用できる
- 15. C4植物の特徴 ?? 生育適温が高い ? ?? 水の利用効率が高い ? ?? C4植物を含む科の全ての植物がC4植物であ るとは限らない ? ?? 栽培植物の多くはC3植物だが、C4植物の栽培 植物としてはトウモロコシ、サトウキビなどが ある
- 16. CAM植物 ?? 夜間に炭素を取り込み、昼に合成する植物 ? ?? ベンケイソウ科(Crassulaceae)に多いことから、 ベンケイソウ型酸代謝(Crassulacean ?Acid ? Metabolism)植物、略してCAM植物 ? ?? サボテン、ユリ、ランなどに多い ? ?? 昼は気孔を閉じている ? –? 洋ランのCO2施用は夜間に行う ? ?? 炭酸固定の仕組みはC4植物と同様 ?
- 17. 環境要因と光合成量 ?? 光合成は光強度、温度、CO2濃度などに影響 される h.p://www.iwasaki.co.jp/product/applied_opcs_?eld/plant_raising_system/ plant-?‐factory01_4.html
- 18. 光の強さと光合成速度 ?? 光を強くするほど光合成速度は早くなる ? ?? 一定の光強度で速度増加は頭打ちとなる(光 飽和点) ? ?? 逆に暗くしていくと完全な暗黒となる前に光合 成速度がゼロとなる ?→ ?呼吸量と光合成速度 が釣り合うため(補償点)
- 19. CO2濃度と光合成速度 ?? 大気中のCO2濃度は植物にとっては不足であ る(地球の誕生以来CO2濃度は低下し続けて いる！) ? ?? CO2を増やすほど光合成速度を高められる ? –? 施設栽培、中でも土壌呼吸が期待できない水耕 栽培などではCO2の施用が高い効果をもたらす ?
- 20. 温度と光合成速度 ?? 光合成は酵素反応であるため、温度が高い ほど速度が上がる ? ?? ただし光や二酸化炭素など他の要因が律速 でない場合に限る
- 21. 光合成の律速要因 ?? 光合成は最も不足している要因に支配される ? ?? 光強度、CO2濃度、温度、水分… ? ?? CO2取り込みの点からは湿度も気孔開度を通 じて光合成速度に影響する ? ?? 高CO2条件ではRuBP再生速度のようなものも 律速条件となる* *矢守航「?光合成系制御機構の環境応答? ?光合成速度の決定要因の解明に向けて」 h.p://www.agri.tohoku.ac.jp/syokuei/yamori.html
- 22. 陽葉と陰葉の光合成 ?? 陽葉：光補償点が高く、光飽和点も高い ? ?? 陰葉：光補償点が低く、光飽和点も低い ? ?? 陽生植物と陰生植物の間にも同様の関係が ある