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Gen pop8selezione
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- 7. Quattro condizioni della selezione darwiniana 1. Variabilit 2. Eredit 3. Diversa speranza di progenie 4. Adattamento
- 8. Selezione su caratteri quantitativi: le forme che hanno fitness pi湛 alta diventano pi湛 comuni speciazione?
- 9. Selezione e variazione delle frequenze alleliche: melanismo Frequenza della forma melanica (DD e Dd) in Nord America (Grant & Wiseman 2002 )
- 10. 1. Variabilit Fr = 3/8, H = 21/32
- 11. 2. Eredit
- 12. 3. Diversa speranza di progenie
- 13. 3. Diversa speranza di progenie
- 14. 4. Adattamento Fr = 5/8 (3/8), H = 17/32 (21/32)
- 15. Fitness Misura la speranza di progenie. Ha due componenti, legate a differenze in fertilit e mortalit Genotipo AA Aa aa Vita riproduttiva media 2.0 1.8 1.4 Fitness di sopravvivenza 2.0/2.0 =1.0 1.8/2.0 =0.9 1.4/2.0 =0.7 Genotipo AA Aa aa N medio discendenti 2.4 2.4 3.0 Fitness riproduttiva 2.4/3.0 =0.8 2.4/3.0=0.8 3.0/3.0=1.0
- 16. Fitness Genotipo AA Aa aa Fitness riprod. 0.8 0.8 1.0 Fitness sopravv. 1.0 0.9 0.7 Prodotto 0.8 0.72 0.7 Fitness totale 0.8/0.8=1.0 0.72/0.8=0.9 0.7/0.88 Complessivamente: Coefficiente di selezione: s = 1
- 17. 油 Birmingham Dorset Genotipo DD油+油Dd dd DD油+油Dd dd Rilasciate 154 64 406 393 Ricatturate 82 16 19 54 Sopravvivenza 0.53 0.25 0.047 0.137 1 0.47 0.343 1 Misure sperimentali della fitness in Biston betularia
- 18. 1. Selezione contro il recessivo: q<0, q=0 per q=0
- 19. q = - (spq2 ) / (1-sq2 )
- 20. 2. Selezione contro il dominante: p<0, p=0 per p=0
- 21. 3. Vantaggio delleterozigote: p< o >0, p=0 per sp=tq qeq=s/(s+t) peq=t/(s+t)
- 24. Correlazione fra la frequenza di HbS e la presenza di malaria endemica wHb/Hb = 0.88; wHb/HbS = 1.0 wHbS/HbS = 0.14
- 25. Stima empirica dei coefficienti di selezione per HbS in Nigeria
- 26. 4. Svantaggio delleterozigote: p<0 o >0, p=0 per p=q=0.5
- 28. Effetti della selezione: Unequazione generale Genotype油油油油油油油油油AA油油油油油油油油油油油油油油油油油油AB油油油油油油油油油油油油油油油油BB油油油油油油油油油Total 油______________________________________________________ (1) Frequency p2 + 2pq + q2 = 1 before selection (2) Fitness W0 油油油油油油油油油油油油油油油油油油W1 油油油油油油油油油油油油油油油油油W2 (3) Relative p2 W0 + 2pqW1 + q2 W2 = Contribution (4) Frequency p2 W0 / + 2pqW1 / + q2 W2 / = / = 1 after selection
- 29. Effetti della selezione: Riassunto Contro il recessivo q<0 Perdita dellallele Contro il dominante p<0 Perdita dellallele A vantaggio delleterozigote p< o > 0 Equilibrio A svantaggio delleterozigote p< o > 0 Fissazione dellallele pi湛 frequente Dipendente dalla frequenza p< o > 0 Equilibrio
- 30. Equilibrio selezione-mutazione al locus DMD portatrici affetti Gen. P0 A B Gen P1 trasmissione A/2 A/2 Gen P1 mutazione 2亮 亮 Equilibrio: A = A/2 + 2亮, B = A/2 + 亮 A = 4亮 B = 3亮 Con 亮=10-4 , E( aff) = 1/3333 In Veneto, aff=33.2 x 10-5 1/3000
- 31. Teorema fondamentale della selezione naturale (Fisher 1930) Il tasso di incremento della fitness in una popolazione in qualunque momento 竪 pari alla varianza genetica della sua fitness in quel momento N di individui in due colture come stima della fitness
- 32. Test di selezione: Tajima In assenza di ricombinazione, se un locus si 竪 evoluto in condizioni di neutralit, due statistiche (numero di siti polimorfici; mismatch medio) sono entrambi funzione di 4N亮. Se S 竪 il numero di siti polimorfici, e K il mismatch medio S/ a1 = K, e d = K (S/ a1) La statistica di Tajima 竪 D = d / Var(d) Il test di Tajima calcola la differenza, D, fra due stime di 4N亮 (basate rispettivamente su numero di siti polimorfici e mismatch medio) e la confronta con una distribuzione casuale. In una popolazione allequilibrio fra deriva e mutazione E() = a1 4N亮 E(k) = 4N亮
- 33. Test di selezione: Tajima D>0 Eccesso di mismatch: selezione stabilizzante D<0 Eccesso di siti polimorfici: selezione diversificante
- 34. Un esempio. DNA di 5 individui Position 12345 67890 12345 67890 Person Y 00000 00000 00000 00000 Person A 00100 00000 00100 00010 Person B 00000 00000 00100 00010 Person C 00000 01000 00000 00010 Person D 00000 01000 00100 00010
- 35. You vs A Person Y 00000 00000 00000 00000 Person A 00100 00000 00100 00010 3 polymorphisms You vs B Person Y 00000 00000 00000 00000 Person B 00000 00000 00100 00010 2 polymorphisms You vs C Person Y 00000 00000 00000 00000 Person C 00000 01000 00000 00010 2 polymorphisms And so on, for 10 comparisons
- 36. The average number of pairwise differences is And the number of polymorphic sites is 4: Position 12345 67890 12345 67890 Person Y 00000 00000 00000 00000 Person A 00100 00000 00100 00010 Person B 00000 00000 00100 00010 Person C 00000 01000 00000 00010 Person D 00000 01000 00100 00010 d = 2 4 = 2 Test di equilibrio deriva - mutazione
- 37. Expanding population Stationary population Un problema col test di Tajima past present
- 38. Nucleotide substitutions in the chromosomes of different individuals Only a few are shared Many are shared
- 39. Unimodal Multimodal Peak age of expansion Many peaks Tajimas D < 0 Tajima D >0 (= diverisfying selection) (= stabilizing selection) Distributions of pairwise sequence differences, or mismatch distributions
- 40. Link utili per fare esercizio http://darwin.eeb.uconn.edu/simulations/simulations.html http://cc.oulu.fi/~jaspi/popgen/popgen.htm
- 41. Ma perch辿, dopo tutta questa selezione, non siamo diventati perfetti?
- 42. 1. Lambiente cambia Stone agers in the fast lane Red queen hypothesis (Leigh Van Valen, John Maynard Smith) "Well, in our country," said Alice, still panting a little, "you'd generally get to somewhere elseif you ran very fast for a long time, as we've been doing. "A slow sort of country!" said the Queen. "Now, here, you see, it takes all the running you can do, to keep in the same place. If you want to get somewhere else, you must run at least twice as fast as that!"
- 43. Lalce irlandese E un possibile motivo della sua estinzione
- 44. 2. Selezione sessuale In specie sessualmente dimorfiche le femmine scelgono il partner in base a criteri che possono promuovere o meno ladattamento. Due ipotesi principali: 1. Good genes 2. Sexy sons
- 45. Malte Andersson (1982) Nelluccello vedova Euplectes jacksoni, la scelta della femmina dipende dalla lunghezza della coda del maschio (sexy sons)
- 46. La colorazione di molti pesci e uccelli risente della presenza di parassiti e quindi segnala alla femmina lo stato di salute del maschio (good genes) Bill Hamilton
- 47. http://pandasthumb.org/archives/2009/03/population-gene.html Programmi online di simulazione: una popolazione
- 48. http://www.radford.edu/~rsheehy/Gen_flash/popgen/ Programmi online di simulazione: pi湛 popolazioni
- 49. Programmi online di simulazione: pi湛 popolazioni http://www.cbs.umn.edu/populus/
- 50. Sintesi La selezione naturale dipende dal diverso successo riproduttivo (fitness) dei diversi genotipi Il cambiamento delle frequenze alleliche sotto selezione dipende dalla fitness dei diversi genotipi La selezione naturale tende generalmente a ridurre la diversit entro popolazioni; leterosi e la selezione dipendente dalla frequenza possono mantenere un polimorfismo La fitness media di una popolazione tende ad aumentare indefinitamente Il risultato finale non 竪 per嘆 un adattamento perfetto, perch辿 lambiente non 竪 costante e perch辿 meccanismi di selezione sessuale possono agire in senso diverso Il test di Tajima permette di confrontare con dati relativi a tratti di genoma non soggetti a ricombinazioni le attese di un modello neutrale, in cui agiscono solo mutazione e deriva